[논문 리뷰] Modeling branching and chiral colonial patterning of lubricating bacteria

Eshel Ben‐Jacob, Inon Cohen외 2명|ArXiv.org|1999. 03. 25.

Slime Mold and Myxomycetes Research참고 문헌 70인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 윤활성 박테리아에서 발생하는 분지형 및 탁월한 쌍극성 군집 패턴을 설명하기 위해 일반화된 모델링 프레임워크를 제안한다. 이는 집단적 세포 행동, 화학성향 신호전달, 세포-표면 상호작용의 원리를 기반으로 하며, 협동적 의사소통이 복잡한 형태로 자율조직화되는 방식을 드러낸다. 새로운 쌍극성 성장 모델과 약한 쌍극성에 대한 측정법을 통해 실험 결과와의 정량적 비교가 가능해진다.

ABSTRACT

In nature, microorganisms must often cope with hostile environmental conditions. To do so they have developed sophisticated cooperative behavior and intricate communication capabilities, such as: direct cell-cell physical interactions via extra-membrane polymers, collective production of extracellular "wetting" fluid for movement on hard surfaces, long range chemical signaling such as quorum sensing and chemotactic (bias of movement according to gradient of chemical agent) signaling, collective activation and deactivation of genes and even exchange of genetic material. Utilizing these capabilities, the colonies develop complex spatio-temporal patterns in response to adverse growth conditions. We present a wealth of branching and chiral patterns formed during colonial development of lubricating bacteria (bacteria which produce a wetting layer of fluid for their movement). Invoking ideas from pattern formation in non-living systems and using ``generic'' modeling we are able to reveal novel survival strategies which account for the salient features of the evolved patterns. Using the models, we demonstrate how communication leads to self-organization via cooperative behavior of the cells. In this regard, pattern formation in microorganisms can be viewed as the result of the exchange of information between the micro-level (the individual cells) and the macro-level (the colony). We mainly review known results, but include a new model of chiral growth, which enables us to study the effect of chemotactic signaling on the chiral growth. We also introduce a measure for weak chirality and use this measure to compare the results of model simulations with experimental observations.

연구 동기 및 목표

• 불리한 조건에서 윤활성 박테리아가 복잡한 분지형 및 쌍극성 군집 패턴을 형성하는 메커니즘을 이해하기 위해.
• 외세포액 생성 및 화학성향 신호전달과 같은 협동적 행동이 군집 수준의 패턴 형성에 어떻게 기여하는지 조사하기 위해.
• 생물학적으로 특정한 매개변수에 의존하지 않고 관찰된 패턴의 주요 특징을 포괄하는 일반화된 모델을 개발하기 위해.
• 모델 시뮬레이션과 실험 관찰을 비교하기 위해 약한 쌍극성에 대한 정량적 측정법을 도입하기 위해.
• 개별 세포와 집단적 군집 간의 정보 교환 과정이 어떻게 형태학적 복잡성의 탄생에 기여하는지 보여주기 위해.

제안 방법

• 특정 생물학적 세부사항보다는 집단적 역학에 중점을 두고, 비생물학적 패턴 형성 시스템에서 영감을 얻은 일반화된 모델링 접근법을 채택하기 위해.
• 이동성과 표면 식별을 모델링하기 위해 세포-표면 상호작용과 습윤 유체층의 생성을 통합하기 위해.
• 방향성 성장과 패턴 진화의 주요 추진력으로 화학성향 신호전달을 통합하기 위해.
• 비대칭 세포 상호작용을 통해 분지형 구조의 수동성(손의 방향성)을 반영하는 쌍극성 성장 모델을 개발하기 위해.
• 실험 데이터와의 비교를 가능하게 하기 위해 패턴 기하학적 비대칭성에 기반한 약한 쌍극성에 대한 정량적 측정법을 정의하기 위해.
• 수치적 시뮬레이션을 통해 다양한 신호전달 및 환경 조건 하에서 복잡한 패턴의 탄생을 탐색하기 위해.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 외세포액 분비 및 화학성향 신호전달과 같은 협동적 행동이 윤활성 박테리아에서 분지형 군집 패턴 형성에 어떻게 기여하는가?
• RQ2 박테리아 군집에서 쌍극성(수동성) 형태가 어떻게 나타나며, 이를 일반화된 방식으로 어떻게 모델링할 수 있는가?
• RQ3 약한 쌍극성에 대한 정량적 측정법을 어떻게 정의하고 실험 관찰과의 비교에 적용할 수 있는가?
• RQ4 장거리 화학 신호와 세포 간 물리적 상호작용이 군집 내 자율조직화에 어느 정도 기여하는가?
• RQ5 개별 세포 행동과 집단적 군집 형태 간의 피드백 루프가 패턴 형성에 어떤 역할을 하는가?

주요 결과

• 모델은 세포 간 의사소통 및 이동성의 일반 원칙만을 사용하여 실험적으로 관찰된 다양한 분지형 및 쌍극성 군집 패턴을 성공적으로 재현한다.
• 화학성향 신호전달이 쌍극성 구조 형성의 핵심 요소임을 입증하였으며, 시뮬레이션을 통해 비대칭적 신호전달이 수동성을 유도할 수 있음을 보여준다.
• 약한 쌍극성에 대한 정량적 측정법의 도입으로 시뮬레이션 결과와 실험 데이터 간 직접 비교가 가능해져 모델의 예측 능력을 검증하였다.
• 결과적으로 복잡한 형태는 개별 세포 간 국소 상호작용과 세포-집단 간 피드백을 통해 탄생하며, 정보 교환을 통한 자율조직화가 강조된다.
• 협동적 습윤 유체 생성 및 집단적 유전자 활성화가 표면 식별 효율을 높여 불리한 조건에서의 생존을 증진시킨다는 점이 모델에 의해 드러났다.
• 시뮬레이션 결과, 세포 이동성, 신호 전달 범위, 표면 부착력 간의 상호작용이 분지형 패턴의 규모와 복잡성 결정에 핵심적임을 보여주었다.