[논문 리뷰] Modeling Retinal Ganglion Cell Population Activity with Restricted Boltzmann Machines

Matteo Zanotto, Riccardo Volpi외 4명|arXiv (Cornell University)|2017. 01. 11.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 18인용 수 7

한 줄 요약

이 연구는 고밀도 MEA 기록에서 망막 간상세포(RGC) 집단 활동을 모델링하기 위해 평균-공분산 제한 볼츠만 기계(mcRBM)를 제안하며, 이는 이진 잠재 상태가 자극에 특화된 규칙성과 집단 수용장역을 인코딩한다는 것을 드러낸다. 이 방법은 RGC의 발화율에서 시각 자극을 성공적으로 복원하며, GABA 수용체 차단 시 상호정보량이 감소하여 생물학적 관련성을 입증한다.

ABSTRACT

The retina is a complex nervous system which encodes visual stimuli before higher order processing occurs in the visual cortex. In this study we evaluated whether information about the stimuli received by the retina can be retrieved from the firing rate distribution of Retinal Ganglion Cells (RGCs), exploiting High-Density 64x64 MEA technology. To this end, we modeled the RGC population activity using mean-covariance Restricted Boltzmann Machines, latent variable models capable of learning the joint distribution of a set of continuous observed random variables and a set of binary unobserved random units. The idea was to figure out if binary latent states encode the regularities associated to different visual stimuli, as modes in the joint distribution. We measured the goodness of mcRBM encoding by calculating the Mutual Information between the latent states and the stimuli shown to the retina. Results show that binary states can encode the regularities associated to different stimuli, using both gratings and natural scenes as stimuli. We also discovered that hidden variables encode interesting properties of retinal activity, interpreted as population receptive fields. We further investigated the ability of the model to learn different modes in population activity by comparing results associated to a retina in normal conditions and after pharmacologically blocking GABA receptors (GABAC at first, and then also GABAA and GABAB). As expected, Mutual Information tends to decrease if we pharmacologically block receptors. We finally stress that the computational method described in this work could potentially be applied to any kind of neural data obtained through MEA technology, though different techniques should be applied to interpret the results.

연구 동기 및 목표

• 시각 자극이 확률적 모델링을 통해 맹막 간상세포(RGC)의 공동 발화율 분포로부터 복원될 수 있는지 조사하기 위해.
• 평균-공분산 RBM(mcRBM)의 이진 잠재 변수가 RGC 집단 활동의 자극에 특화된 규칙성을 포착하는지 확인하기 위해.
• 억제성 GABAergic 회로의 약리학적 방해로 인한 반응을 평가하여 학습된 잠재 상태의 생리학적 타당성을 평가하기 위해.
• 모델이 벽의 영상과 같은 복잡한 자연주의 자극으로 일반화할 수 있는지 테스트하기 위해.

제안 방법

• 마우스 맹막에서 시각 자극에 대한 자극 반응으로 스파iking 활동을 기록하기 위해 고밀도 64×64 다중 전극 어레이(MEA)를 사용하였다.
• 신경 활동의 불확실성을 다루기 위해 로그-가우시안 코크 과정을 사용하여 스파이크 트레인에서 RGC 발화율을 추정하였다.
• 연속적인 발화율과 이진 잠재 변수의 공동 분포를 모델링하기 위해 평균-공분산 제한 볼츠만 기계(mcRBMs)를 적용하였다.
• RGC 집단 활동의 통계적 규칙성을 포착하는 데 목표를 둔 잠재 표현을 학습하기 위해 mcRBMs를 훈련시켰다.
• 잠재 상태와 자극 간의 상호정보량(MI)을 계산하여 인코딩 성능을 정량화하였다.
• GABA_C, GABA_A, GABA_B 수용체의 약리학적 차단 전후의 MI를 비교하여 모델의 강건성을 평가하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 mcRBM의 이진 잠재 상태는 RGC 집단 활동에 기반해 구분 가능한 시각 자극을 인코딩할 수 있는가?
• RQ2 학습된 잠재 변수는 집단 수용장역과 같은 생물학적으로 의미 있는 특성을 반영하는가?
• RQ3 GABAergic 억제의 약리학적 방해가 잠재 상태가 시각 자극을 인코딩하는 능력에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ4 mcRBM 모델은 동적 벽 영상과 같은 복잡한 자연주의 시각 자극을 일반화하여 인코딩할 수 있는가?

주요 결과

• GABA 수용체 차단 후 잠재 상태와 시각 자극 간의 상호정보량이 유의미하게 감소하여, 모델이 생리학적 교란에 민감함을 확인하였다.
• 모델은 RGC 발화율 분포에서 자극 정체성을 성공적으로 복원하였으며, 정상 맹막 조건에서 더 높은 상호정보량을 관찰하였다.
• 은닉 유닛은 매끄럽고 자극 유사 특징을 인코딩하였으며, 맹막 네트워크 내 집단 수용장역을 나타내는 것으로 해석되었다.
• 자연 풍경 자극에서 학습된 잠재 상태는 통합된 시각적 특징을 인코딩하여, 모델이 단순 그라티팅을 초월해 일반화됨을 시사하였다.
• 은닉 유닛 수를 늘일수록 활동 패tern의 평균화가 덜 매끄럽게 나타나, 더 높은 능력의 모델이 더 미세한 규칙성을 식별할 수 있음을 시사하였다.
• GABA 차단 후 단일 잠재 상태와 연관된 자극의 분포가 크게 손상되어 신뢰할 수 있는 집단 코드의 손실이 발생함을 나타내었다.