[논문 리뷰] Molecular Clock Dating using MrBayes

Chi Zhang|arXiv (Cornell University)|2016. 03. 17.

Genomics and Phylogenetic Studies참고 문헌 18인용 수 14

한 줄 요약

이 논문은 MrBayes를 사용한 분자 시계 연대 측정에 대한 튜토리얼을 제시하며, Hymenoptera 데이터셋에 대해 총증거 연대 측정법과 노드 연대 측정법을 비교한다. 총증거 연대 측정법은 화석 형태학적 자료와 직접 연대 우선확률을 포함하므로, 노드 연대 측정법보다 더 정밀한 분열 시점 추정치를 제공하며, 더 좁은 HPD 구간을 보인다. 또한, 라이브러리 변동성이 뚜렷한 계통군에서 엄격한 시계 모델보다 느슨한 시계 모델(예: IGR)이 더 적합하다는 점을 확인한다.

ABSTRACT

This paper provides an overview and a tutorial of molecular clock dating using MrBayes, which is a software for Bayesian inference of phylogeny. Two modern approaches, total-evidence dating and node dating, are demonstrated using a dataset of Hymenoptera with molecular sequences and morphological characters. The similarity and difference of the two methods are compared and discussed. Besides, a non-clock analysis is performed on the same dataset to compare with the molecular clock dating analyses.

연구 동기 및 목표

• MrBayes를 사용한 베이지안 분자 시계 연대 측정에 대한 실용적 튜토리얼 제공.
• 총증거 연대 측정법과 노드 연대 측정법의 성능 및 가정을 분열 시점 추정에서 비교.
• 실제 데이터셋에 대해 느슨한 분자 시계 모델(IGR 및 TK02)과 비시계 분석의 사용을 시연.
• 화석 형태학적 자료와 연대 우선확률을 통합할 경우 후행 분열 시점 추정치에 미치는 영향 평가.
• MrBayes에서 데이터 분할, 진화 모델, 우선확률 및 MCMC 파rameter 설정 방법 안내.

제안 방법

• 형태학적 자료, 16S, EF1α 분자의 특성들을 별도의 진화 단위로 분리하기 위해 charset 및 partition 명령어를 사용하여 데이터 분할 수행.
• 치환 모델 설정: 형태학적 자료에는 Mkv 모델을 사용하며, 감마 분포의 비율 변화와 가변적 특성 코드를 적용하고, 분자 분할에는 GTR+Γ 모델 사용.
• 노드 연대 측정법은 내부 노드(예: Hymenoptera의 캄라운드 노드)에 화석 기반 우선확률을 적용하는 반면, 총증거 연대 측정법은 화석 분류군을 계통수에 포함하고 형태학적 매트릭스 및 직접 연대 우선확률을 적용한다.
• 분기 간 속도 변동을 허용하기 위해 느슨한 시계 모델(IGR 및 TK02)을 적용하였으며, IGR 모델이 자동상관관계가 있는 TK02 모델보다 더 적합한 것으로 나타났다.
• 비시계 분석에서 분기 길이에 대해 복합 딜레트 우선확률을 사용하여 수목 길이 과대평가를 방지한다.
• 수렴 진단을 수행하기 위해 MCMC 샘플링을 실시하고, 공통 수목 및 파ram터 추정치 생성을 위해 sump 및 sumt 명령어를 사용하여 결과를 요약.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 총증거 연대 측정법과 노드 연대 측정법은 Hymenoptera의 분열 시점 추정에서 어떻게 비교되는가?
• RQ2 화석 형태학적 자료와 직접 연대 우선확률을 통합할 경우 분열 시점 추정 정확도에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ3 Hymenoptera 데이터셋에서 관찰된 속도 변동성을 더 잘 반영하는 느슨한 분자 시계 모델로는 IGR와 TK02 중 어느 것이 더 적합한가?
• RQ4 비시계 분석은 시계 기반 모델과 비교해 분기 길이 및 진화 속도 추정에서 어떻게 다른가?
• RQ5 다양한 우선확률(예: 감마-디릴레트)은 베이지안 계통수학에서 수목 길이 추정에 얼마나 큰 영향을 미치는가?

주요 결과

• Hymenoptera의 평균 연령은 총증거 연대 측정법과 노드 연대 측정법 모두에서 250백만 년으로 추정되었으며, 총증거 연대 측정법에서 더 좁은 95% HPD 구간을 보였다.
• 분할 속도 다중항수는 EF1α의 제1 및 제2 코돈 위치가 제3 위치보다 유의미하게 느리게 진화하는 것으로 나타나, 별도의 속도 모델링이 타당함을 입증하였다.
• IGR 느슨한 시계 모델이 TK02 모델보다 더 적합한 것으로 나타나, 분기 간에 상당한 속도 변동성이 있음을 시사하며, 엄격한 시계 모델은 부적절하다는 점을 확인하였다.
• 비시계 분석은 계통군 간에 극명한 속도 차이(예: Xyela 및 Onycholyda 대비 Raphidioptera 및 Vespidae)를 드러내어, 느슨한 시계 모델의 사용을 지지하였다.
• 총증거 연대 측정법은 화석화 및 샘플링 과정을 명시적으로 모델링하여, 화석 형태학적 자료를 기각하는 노드 연대 측정법보다 더 강력하고 정밀한 연령 추정치를 제공한다.
• 비시계 분석에서 분기 길이에 대해 복합 딜레트 우선확률을 사용함으로써 수목 길이 과대평가를 효과적으로 방지하였으며, 이는 베이지안 추론에서의 유용성을 확인하였다.