[논문 리뷰] Neural System Identification with Spike-triggered Non-negative Matrix Factorization

Shanshan Jia, Zhaofei Yu외 4명|arXiv (Cornell University)|2018. 08. 12.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 68인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 망막 신경 회로의 기능적 및 구조적 성질을 간경세포의 충동 반응 분석을 통해 규명하기 위해 스파ike-트리거드 비음수 행렬 분해(STNMF)를 제안한다. STNMF는 공간적 수용장, 시간적 필터, 비선형성, 시냅스 가중치를 추출하고, 각 충동을 그 전조세포인 복합세포의 기원에 따라 분류할 수 있음을 보여주며, 뉴런 과학에서 비지도 시스템 식별에 있어 강력한 도구임을 입증한다.

ABSTRACT

Neuronal circuits formed in the brain are complex with intricate connection patterns. Such complexity is also observed in the retina as a relatively simple neuronal circuit. A retinal ganglion cell receives excitatory inputs from neurons in previous layers as driving forces to fire spikes. Analytical methods are required that can decipher these components in a systematic manner. Recently a method termed spike-triggered non-negative matrix factorization (STNMF) has been proposed for this purpose. In this study, we extend the scope of the STNMF method. By using the retinal ganglion cell as a model system, we show that STNMF can detect various computational properties of upstream bipolar cells, including spatial receptive field, temporal filter, and transfer nonlinearity. In addition, we recover synaptic connection strengths from the weight matrix of STNMF. Furthermore, we show that STNMF can separate spikes of a ganglion cell into a few subsets of spikes where each subset is contributed by one presynaptic bipolar cell. Taken together, these results corroborate that STNMF is a useful method for deciphering the structure of neuronal circuits.

연구 동기 및 목표

• 스피크 트레인 기록에서 망막 신경 회로의 기능적 성분을 체계적이고 데이터 기반으로 식별하기 위한 방법을 개발하는 것.
• STNMF 프레임워크를 하위단위 국소화를 넘어서, 공간적 수용장, 시간적 필터 및 전달 비선형성과 같은 세부적인 계산 성질을 추출하도록 확장하는 것.
• STNMF 가중치 행렬을 사용하여 복합세포와 망막 간경세포 간의 시냅스 연결 강도를 복원하는 것.
• 각각 특정 전조세포 복합세포에 연관된 충동 아형으로 간경세포 충동을 분류함으로써 입력 원천의 기능적 분해를 가능하게 하는 것.

제안 방법

• 백색 노이즈 체크어웨이브 스티뮬러스로 유도된 간경세포의 충동 반응에 스파이크-트리거드 비음수 행렬 분해(STNMF)를 적용한다.
• 공간 필터, 시간 필터(예: OFF 필터) 및 임계값-선형 비선형성을 갖는 최소 두 층의 신경망 모델을 사용하여 망막 회로의 동역학을 시뮬레이션한다.
• 비음수 제약 조건을 적용한 NMF를 사용하여 스파이크-트리거드 평균(STA) 또는 스파이크-트리거드 공분산(STC) 데이터를 인수분해하여 의미 있는 성분을 추출한다.
• STNMF 가중치 행렬을 복호화하여 각 충동이 특정 전조세포 복합세포에 속함을 할당함으로써 충동 아형 분류를 수행한다.
• 지식 기반의 진짜 데이터와 실제 망막 간경세포 기록을 사용하여 결과를 검증한다.
• 학습된 성분의 해석 가능성을 향상시키기 위해 희박성 제약 조건을 통합하여 감각 뉴런의 국소 수용장 구조와 일치시킨다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 STNMF는 간경세포의 충동 반응에서 상류 복합세포의 공간적 수용장과 시간적 필터를 추출할 수 있는가?
• RQ2 STNMF는 복합세포에서 간경세포로의 전달 비선형성(예: 임계값-선형)을 복원할 수 있는가?
• RQ3 STNMF는 개별 복합세포와 간경세포 간의 시냅스 가중치를 추정할 수 있는가?
• RQ4 STNMF는 간경세포의 충동을 각각 다른 전조세포 복합세포에 대응하는 고유한 아형으로 분류할 수 있는가?
• RQ5 실제 생물학적 망막 데이터에 적용했을 때, 알려지지 않은 진실값이 있는 상황에서 STNMF는 회로 성분을 얼마나 잘 식별하는가?

주요 결과

• STNMF는 복합세포의 공간적 수용장을 성공적으로 복원하여 자극 상에서 2×2 픽셀 영역으로 하위단위 입력을 정확히 국소화한다.
• 이 방법은 시간 필터를 식별하며, 알려진 망막 회로 생리학과 일치하는 OFF 유형의 동역학을 보여준다.
• STNMF는 복합세포의 전달 비선형성을 복원하여 시뮬레이션 모델과 일치하는 임계값-선형 행동을 보인다.
• STNMF 가중치 행렬에서 유도된 시냅스 가중치는 시뮬레이션 네트워크의 알려진 연결 강도와 상관이 있다.
• STNMF는 간경세포의 충동을 각각 단일 전조세포 복합세포에 강하게 연관된 고유한 아형으로 분류하며, 진실값 데이터로 확인된다.
• 실제 망막 간경세포 데이터에 적용했을 때 STNMF는 유사한 결과를 도출하여 이 방법의 강건성과 생물학적 관련성을 입증한다.