[논문 리뷰] No unjamming transition in a marginal vertex model of biological tissue

Daniel M. Sussman, Matthias Merkel|arXiv (Cornell University)|2017. 08. 10.

Gene Regulatory Network Analysis인용 수 9

한 줄 요약

이 연구는 생물 조직의 비평형 베이저 정점 모델이 이전 연구에서 제안한 유리 역학에 기반한 비열역학적 봉쇄 전이를 보이는지 조사한다. 에너지 최소화와 장시간 시뮬레이션을 통해 저온 근처에서의 강성 전이에 대한 증거를 발견하지 못했으며, 이는 모델에서 관찰된 유리 역학적 거동이 구조적 봉쇄 전이와 분리되어 있음을 시사한다.

ABSTRACT

Vertex models are a popular approach to modeling the mechanical and dynamical properties of dense biological tissues, describing the tissue as a network of connected polygons representing the cells. Recently a class of two-dimensional vertex models was shown to exhibit a disordered rigidity transition controlled by the preferred cellular geometry, echoing experimental findings. An attractive variant of these models uses a Voronoi tessellation to describe the cells and endows them with a non-equilibrium model of cellular motility, leading to rich, glassy behavior. This glassy behavior was suggested to be inextricably linked to an underlying jamming transition. We test this conjecture, exploring the low-effective-temperature limit of the Voronoi model by studying cell trajectories from detailed dynamical simulations in combination with rigidity measurements of energy-minimized disordered cell configurations. We find that the zero-temperature limit of this model has no unjamming transition.

연구 동기 및 목표

• 자기 추진 베이저 모델(2D-SPV)에서의 유리 역학적 거동이 잠재적인 비열역학적 봉쇄 전이와 관련이 있는지 검증하는 것.
• 다양한 선호하는 둘레에 따른 2D 베이저 모델에서 에너지 최소화된 구성의 기계적 강성을 검토하는 것.
• p₀ ≈ 3.81에서 관찰된 동적 유리 전이가 영온도 근처의 구조적 강성 전이와 일치하는지 확인하는 것.
• 잔류 응력과 기하학적 제약 조건이 날카로운 전이 없이도 강성을 안정화시키는 데 미치는 영향을 평가하는 것.
• 2D 베이저 모델과 p_c = 3.81에서 확인된 2D 정점 모델의 기존 강성 전이 간의 관계를 명확히 하는 것.

제안 방법

• 이전 연구보다 훨씬 큰 시스템 크기와 더 긴 시뮬레이션 시간을 사용해 2D 자기 추진 베이저(2D-SPV) 모델을 시뮬레이션한 바.
• 불규칙한 세포 구성의 에너지 최소화를 통해 영온도 근처의 기계적 기저 상태에 접근한 바.
• 차원 없는 에너지 기능식 e = ∑_{i=1}^{N} [k_A (a_i - a_0)^2 + (p_i - p_0)^2] 을 사용한 바, 여기서 a_i, p_i 는 세포의 면적과 둘레이며, k_A 는 면적 강성도를 제어한다.
• 세포 궤적과 집단적 동역학을 분석하여 유리 전이의 성격과 회전 확산의 의존성을 평가한 바.
• 강성 안정화에 미치는 둘레 제약 조건과 잔류 응력의 역할을 분리하기 위해 k_A = 0 근처를 탐색한 바.
• 저주파수 진동에 대한 에너지 장벽 분석과 전단 모odulus 측정을 통해 기계적 반응을 평가한 바.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 2D 베이저 모델이 p₀ ≈ 3.81에서 날카로운 비열역학적 봉쇄 전이를 보이는가? 이는 모델의 유리 역학적 거동에 의해 암시된다.
• RQ2 2D-SPV 모델에서 관찰된 동적 유리 전이가 영온도 근처의 구조적 강성 전이와 일치하는가?
• RQ3 잔류 응력과 기하학적 제약 조건이 베이저 모델의 고p₀ 영역에서 기계적 강성에 미치는 영향은 무엇인가?
• RQ4 구성 샘플링과 최소화 방법이 불규칙한 베이저 구성에서 강성을 결정하는 데 어떤 역할을 하는가?
• RQ5 진정한 전이가 없음에도 불구하고 p₀ = 3.81 근처에서 탄성 모odulus와 확산 계수의 급격한 변화는 무엇을 의미하는가?

주요 결과

• 영온도 근처에서 2D 베이저 모델에서는 p₀ ≈ 3.81에서도 봉쇄 전이가 관찰되지 않으며, 이는 이전의 추측과 정면으로 배치된다.
• 2D-SPV 모델에서의 유리 역학적 거동은 구조적 봉쇄 전이와 분리되어 있으며, 자기 추진 입자 모델의 결과와 일관된다.
• k_A > 0 인 경우, 연구된 모든 p₀ 값에서 모델이 여전히 강성 유지되며 기계적 유연한 영역의 증거가 없다.
• k_A = 0 근처에서는 p₀ ≈ 3.81 근처에서 강성 전이가 관찰되며, 이는 정점 모델의 전이점과 일치하며 잔류 응력에 의해 유도된다.
• 비열역학적 한계에서 고p₀ 영역에서 유체 상이 존재할 가능성은 모델의 경계성과 네 개의 정점이 강성 안정화에 기여한다는 점을 고려하면 이론적으로 불가능하다고 간주된다.
• k_A = 0 경우의 전이점은 최소화 방법에 민감하게 의존하며, 이는 불규칙한 시스템에서 구성 샘플링의 중요성을 강조한다.