[논문 리뷰] On the scaling of avalanche shape and activity power spectrum in neuronal networks

Manoj Kumar Nandi, Alessandro Sarracino외 2명|arXiv (Cornell University)|2022. 06. 29.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 60인용 수 21

한 줄 요약

이 연구는 짧은 시간 동안의 유연성과 함께 통합-및-화염 신경망에서 눈사태 역학을 조사하며, 임계 상태에서 눈사태 형태가 스케일링 이론이 예측한 바와 같이 유니버설 프로파일로 수렴함을 보여준다. 그러나 파wer 스펙트럼은 일관되게 브라운 노이즈(f⁻²)를 따르며, 1/f 유사 행동(f⁻¹)은 임계 상태에서 약간 떨어진 곳에서만 나타나, 파워 스펙트럼이 임계 상태에서의 이탈에 민감한 지표임을 시사한다.

ABSTRACT

Many systems in Nature exhibit avalanche dynamics with scale-free features. A general scaling theory has been proposed for critical avalanche profiles in crackling noise, predicting the collapse onto a universal avalanche shape, as well as the scaling behaviour of the activity power spectrum as Brown noise. Recently, much attention has been given to the profile of neuronal avalanches, measured in neuronal systems in vitro and in vivo. Although a universal profile was evidenced, confirming the validity of the general scaling theory, the parallel study of the power spectrum scaling under the same conditions was not performed. The puzzling observation is that in the majority of healthy neuronal systems the power spectrum exhibits a behaviour close to $1/f$, rather than Brown, noise. Here we perform a numerical study of the scaling behaviour of avalanche shape and power spectrum for a model of integrate and fire neurons with a short-term plasticity parameter able to tune the system to criticality. We confirm that, at criticality, the average avalanche size and the avalanche profile fulfill the general avalanche scaling theory. However, the power spectrum consistently exhibits Brown noise behaviour, for both fully excitatory networks and systems with 30\% inhibitory networks. Conversely, a behaviour closer to $1/f$ noise is observed in systems slightly off-criticality. Results suggest that the power spectrum is a good indicator to determine how close neuronal activity is to criticality.

연구 동기 및 목표

• 눈사태 역학에 대한 일반 스케일링 이론이 신경망에서 눈사태 형태와 파워 스펙트럼 스케일링 측면에서 유효한지 테스트하기 위해.
• 건강한 뇌 기능에서 이론적 예측(브라운 노이즈, f⁻²)과 실험 관측(1/f 노이즈, f⁻¹) 간의 괴리 문제를 해결하기 위해.
• 억제 작용이 파워 스펙트럼의 스케일링 행동과 브라운 노이즈에서의 이탈에 미치는 영향을 조사하기 위해.
• 파워 스펙트럼이 신경계에서 임계 상태에 가까운 정도를 신뢰할 수 있는 지표로 사용될 수 있는지 판단하기 위해.

제안 방법

• 임계 상태와 초임계 상태 사이를 조절할 수 있도록 짧은 시간 동안의 유연성과 함께 통합-및-화염 신경망을 시뮬레이션하여 시스템을 다양한 상태로 조정하였다.
• 실제 기능적 신경 연결성을 모델링하기 위해 스케일 프리 연결 패턴(P(kout) ∝ k⁻²)을 사용하였다.
• 억제성 뉴런의 비율(0%에서 30%까지)을 변화시켜 억제 작용이 스펙트럼 스케일링에 미치는 영향을 탐색하였다.
• 활동 폭발의 임계값을 적용하여 눈사태 탐지하고 평균 눈사태 크기, 지속 시간, 파wer 스펙트럼 밀도(PSD)를 계산하였다.
• 평균 크기 <S> ∼ T^γ에서 유도된 지수 γ를 사용하여 눈사태 프로파일의 스케일링 콜라프스를 수행하고, PSD 스케일링 S(f) ∼ f⁻β와 비교하였다.
• 임계 상태에서 눈사태 형태와 파워 스펙트럼 스케일링 간의 일관성을 검증하기 위해 β = γ 관계를 사용하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 임계 상태에서 신경망에서 눈사태 형태와 파워 스펙트럼에 대해 일반 눈사태 스케일링 이론이 성립하는가?
• RQ2 왜 건강한 신경계에서 눈사태 스펙트럼은 예측된 브라운 노이즈(f⁻²) 대신 자주 1/f 유사 행동(f⁻¹)을 보이는가?
• RQ3 억제 작용(예: 30%의 억제성 뉴런)이 파워 스펙트럼의 스케일링에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ4 파워 스펙트럼 지수 β는 신경계가 임계 상태에 얼마나 가까운지를 정량적으로 지표로 사용할 수 있는가?

주요 결과

• 임계 상태에서 평균 눈사태 크기는 지속 시간에 대해 <S> ∼ T^γ로 스케일링되며, γ ≈ 2.0으로 일반 스케일링 이론과 일치한다.
• 눈사태 프로파일이 지속 시간에 따라 스케일링될 때 유니버설 곡선으로 수렴함으로써 형태에 대한 스케일링 이론의 타당성이 확인된다.
• 임계 상태에서 파워 스펙트럼은 항상 브라운 노이즈 스케일링(S(f) ∼ f⁻²)를 따르며, 네트워크 구성(완전히 흥분성 또는 30% 억제성)과 관계없이 일관되다.
• 임계 상태에서 약간 떨어진 상태에서는 파워 스펙트럼 지수 β ≈ 1.0이 나타나 1/f 노이즈와 일치하며, 30% 억제성 뉴런을 가진 네트워크에서도 관찰된다.
• 파워 스펙트럼 지수 β는 임계 상태에서의 이탈에 민감한 지표이다: 임계 상태에서는 β ≈ 2, 임계 상태에서 벗어난 상태에서는 β ≈ 1이다.
• 억제 작용은 매개변수 조정 없이도 브라운 노이즈에서 1/f 유사 행동으로의 전이를 가능하게 하며, 핵심적인 역할을 한다.