[논문 리뷰] On the Simpson index for the Moran process with random selection and immigration

Arnaud Personne, Arnaud Guillin외 2명|arXiv (Cornell University)|2018. 09. 24.

Stochastic processes and statistical mechanics인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 시간에 따라 변하는 선택과 이민을 고려한 다종군 모란 과정에서 실리우스 지수의 정방향 시간 근사 방법을 개발한다. 대규모 인구의 확산 근사 근사를 통해 오차가 제어되는 지수 기대값에 대한 해석적 접근법을 유도한다. 주요 기여는 약한 선택과 랜덤 환경적 요동 하에서 정확하고 시간에 따라 변화하는 생물다양성 동역학을 추정할 수 있는 새로운 정방향 접근법을 제공한다는 점이며, 이는 이원 및 삼원 종 모델에서 분석적이고 수치적 결과를 통해 검증되었다.

ABSTRACT

Moran or Wright-Fisher processes are probably the most well known model to study the evolution of a population under various effects. Our object of study will be the Simpson index which measures the level of diversity of the population, one of the key parameter for ecologists who study for example forest dynamics. Following ecological motivations, we will consider here the case where there are various species with fitness and immigration parameters being random processes (and thus time evolving). To measure biodiversity, ecologists generally use the Simpson index, who has no closed formula, except in the neutral (no selection) case via a backward approach, and which is difficult to evaluate even numerically when the population size is large. Our approach relies on the large population limit in the "weak" selection case, and thus to give a procedure which enable us to approximate, with controlled rate, the expectation of the Simpson index at fixed time. Our approach will be forward and valid for all time, which is the main difference with the historical approach of Kingman, or Krone-Neuhauser. We will also study the long time behaviour of the Wright-Fisher process in a simplified setting, allowing us to get a full picture for the approximation of the expectation of the Simpson index.

연구 동기 및 목표

• 선택과 이민이 존재하는 비중립적이고 시간에 따라 변하는 생태 모델에서 실리우스 지수 기대값에 대한 닫힌 형태의 해가 부족한 문제를 해결하기 위해.
• 모든 시간에 대해 유효한 대규모 인구 근사법을 개발하여 킹먼의 역방향 공통 조상 방법과 같은 기존 방법의 한계를 극복하기 위해.
• 약한 선택과 랜덤 환경 변화에 의한 생물다양성 동역학을 모델링하여 생태학적 현실, 즉 적합도와 이민이 시간에 따라 변화하는 상황을 반영하기 위해.
• 시간에 따라 변화하는 매개변수를 가진 다종군 공동체에서 실리우스 지수를 추정하기 위한 수치적으로 다룰 수 있는 프레임워크를 제공하기 위해.
• 이민 없음 및 이민 있는 상황에서 모두 흡수 및 불변 측도의 장기적 행동을 분석하기 위해.

제안 방법

• 랜덤 선택과 이민을 고려한 이산 모란 과정의 확산 근사를 대규모 인구 근사에서 유도한다.
• 이토의 공식과 마틴갈 기법을 적용하여 시간에 따라 변화하는 선택과 이민 매개변수 하에서 실리우스 지수의 기대값을 유도한다.
• 이중 종 모델에서 흡수 시간과 도달 확률을 분석하기 위해 확산 이론의 척도 함수와 속도 측도를 활용한다.
• 확산 과정의 생성자로부터 유도된 상미분 방정식의 해를 사용하여 실리우스 지수 기대값에 대한 명시적 근사값을 유도한다.
• 모멘트 근사 기법을 일반화하고 과정의 장기적 행동을 분석함으로써 이 프레임워크를 3종 이상의 종으로 확장한다.
• 다양한 매개변수 영역에서 정확한 값 또는 시뮬레이션 결과와의 비교를 통해 수치적 응용을 통해 결과를 검증한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 시간에 따라 변하는 선택과 이민을 고려한 다종군 모란 과정에서 실리우스 지수의 기대값은 어떻게 근사할 수 있는가?
• RQ2 약한 선택과 랜덤 이민 하에서 실리우스 지수의 장기적 행동은 무엇이며, 특히 흡수와 불변 분포 측면에서 어떻게 설명될 수 있는가?
• RQ3 유한 시간 범위 내에서 제안된 정방향 시간 방법은 기존의 역방향 시간 공통 조상 방법과 정확도 및 적용 가능성 측면에서 어떻게 비교될 수 있는가?
• RQ4 랜덤 선택과 이민은 실리우스 지수로 측정되는 생물다양성 동역학에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ5 과정이 흡수 상태에 도달하거나 정적 분포로 수렴하는 조건은 무엇이며, 이러한 조건은 이민과 선택 매개변수에 어떻게 의존하는가?

주요 결과

• 논문은 정방향 근사 기반의 대규모 인구 근사를 사용하여 모든 시간 범위에서 유효한 제어 가능한 오차율 근사를 통해 고정된 시간에서 실리우스 지수 기대값을 도출한다.
• 이중 종의 경우, 두 번째 차수 상미분 방정식의 해를 사용하여 흡수까지의 기대 시간을 명시적으로 근사하였으며, 마틴갈 기법을 통해 경계를 도출하였다.
• 비영이민 상황에서의 장기적 행동은 불변 측도의 존재를 특징으로 하며, 경계(0과 1)로의 재귀 조건은 이민률과 선택 강도에 따라 달라진다.
• 선택이 랜덤이고 시간에 따라 변할 경우, 모델은 선택 계수의 시간적 상관관계와 크기에 따라 생물다양성이 유지되거나 증가할 수 있음을 보여준다.
• 수치 결과는 중간 크기의 인구에서도 근사가 정확함을 확인하였으며, 특히 약한 선택 영역에서 뛰어난 정확도를 보였다.
• 분석 결과, 중립 모델에 비해 랜덤 이민과 선택이 생물다양성 지수를 상당히 높일 수 있음을 밝혀내어 다양성 증가의 잠재적 메커니즘을 제시하였다.