[논문 리뷰] Periodic temporal environmental variations induce coexistence in resource competition models

Tom Burkart, Willeke, Jan외 1명|arXiv (Cornell University)|2022. 02. 23.

Evolution and Genetic Dynamics인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 계절적 또는 일일 주기와 같은 주기적인 시간적 환경 변화가 자원 제한 환경에서 경쟁하는 미생물 종 간의 안정적 공존을 가능하게 할 수 있음을 보여준다. 이는 경쟁 배제 원리에 도전하는 것이다. 시간 스케일 분리와 일반화된 모노드 유형 성장 모델을 사용하여, 저자들은 환경 변화가 인구 동태보다 빠를 경우, 틸만의 R* 규칙을 확장할 수 있고, 평형이 아닌 동역학에 의해 공존이 발생할 수 있음을 보여준다. 이는 일정한 환경에서 한 종이 지배할 것으로 예상되는 시스템에서도 마찬가지이다.

ABSTRACT

Natural ecosystems, in particular on the microbial scale, are inhabited by a large number of species. The population size of each species is affected by interactions of individuals with each other and by spatial and temporal changes in environmental conditions, such as resource abundance. Here, we use a generic population dynamics model to study how, and under what conditions, a periodic temporal environmental variation can alter an ecosystem's composition and biodiversity. We demonstrate that using time scale separation allows one to qualitatively predict the long-term population dynamics of interacting species in varying environments. We show that the notion of Tilman's R* rule, a well-known principle that applies for constant environments, can be extended to periodically varying environments if the time scale of environmental changes (e.g., seasonal variations) is much faster than the time scale of population growth (doubling time in bacteria). When these time scales are similar, our analysis shows that a varying environment deters the system from reaching a steady state, and stable coexistence between multiple species becomes possible. Our results posit that biodiversity can in part be attributed to natural environmental variations.

연구 동기 및 목표

• 주기적인 환경 변화(예: 계절적 또는 일일 주기)가 자원 제한 환경에서 미생물 생태계의 종 공존에 미치는 영향를 이해하는 것.
• 일정한 환경에서 적용되는 틸만의 R* 규칙을 주기적으로 변화하는 환경으로 확장하는 것.
• 시간적 환경 변화로 인해 경쟁 배제가 어떻게 극복되는지 조건을 규명하는 것.
• 복잡한 이론적 프레임워크(예: 체슨의 공존 이론)를 보완하는 물리적으로 타당한 직관적 설명을 제공하여 다양성 증가 메커니즘을 밝히는 것.

제안 방법

• 자원 가용성이 시간에 따라 변하는 조건을 갖는 모노드 유형 성장 함수를 사용하여 일반화된 자원 경쟁 모델을 수립한다.
• 환경 변화가 인구 성장보다 빠를 경우, 장기적 인구 동태를 분석하기 위해 시간 스케일 분리를 적용한다.
• 계절적 또는 생체리듬 주기와 유사한 자원 공급의 주기적 전환을 시뮬레이션하기 위해 시스템을 분석한다.
• 주로 우세한 종의 점근적 궤적을 사용하여 안정 상태 인구 동태를 유도하고, 이로 인해 이변경 경쟁 모델로 축소할 수 있다.
• 장기적 생존 또는 멸종을 평가하기 위해 한 환경 주기 동안의 순 인구 성장을 추적함으로써 침입 분석을 수행한다.
• 수치 시뮬레이션을 통해 로그 인구 변화 임계값 기반으로 공존, 기회주의 종의 배제, 또는 획득자 종의 배제로 결과를 분류한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 자원 제한 환경에서 주기적인 환경 변화가 경쟁하는 미생물 종 간의 안정적 공존을 가능하게 하는 조건은 무엇인가?
• RQ2 환경 변화의 시간 스케일이 인구 성장에 비해 어떻게 영향을 미치며, 이는 장기적 생태계 구성에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ3 일정한 환경에서 종 배제에 적용되는 틸만의 R* 규칙을 주기적으로 변화하는 환경으로 확장할 수 있는가?
• RQ4 비평형 환경이 어떻게 경쟁 배제를 방지하고 다양성을 증진시키는가?
• RQ5 시간에 따라 변하는 조건 하에서 다종 생태계의 장기적 거동을 정확히 기술하기 위해 이변경 경쟁 역학이 얼마나 정확한가?

주요 결과

• 환경 변화가 인구 성장보다 빠를 경우, 시스템은 효과적인 시간 평균 R* 규칙으로 기술될 수 있으며, 이는 고전 이론을 주기적 환경으로 확장하는 것이다.
• 환경 변화의 시간 스케일과 인구 성장의 시간 스케일이 유사할 경우, 시스템이 평형 상태에 도달하지 못하기 때문에 공존이 가능해진다.
• 일정한 조건에서 한 종이 지배할 것으로 예상되는 시스템에서, 주기적인 환경 변화는 효과적 성장률을 변화시켜 안정적 공존을 이끌 수 있다.
• 경쟁 배제 원리는 자원 친화도의 차이가 아니라, 시간에 따라 변하는 환경 강제에 기인한 비평형 동역학에 의해 극복된다.
• 다른 종이 총 인구 크기를 지배하기 때문에, 시간에 따라 변하는 조건 하에서도 이변경 경쟁 분석이 다종 생태계의 장기적 거동을 예측하는 데 충분하다.
• 수치 시뮬레이션은 환경 주기가 시스템의 평형을 방지할 정도로 충분히 빠를 경우 공존이 견고함을 확인하였으며, 멸종 임계값은 한 주기 동안의 순 인구 성장 기반으로 설정된다.