[논문 리뷰] Postcranial pneumaticity in dinosaurs and the origin of the avian lung

Matt Wedel|arXiv (Cornell University)|2013. 02. 13.

Paleontology and Evolutionary Biology참고 문헌 214인용 수 15

한 줄 요약

이 논문은 사우리스키안 공룡의 후두부 기공성—체내 뼈의 함몰부, 구멍, 공실에 의해 증명되며—새와 유사한 공기 방울과 흐름-통과성 폐 호흡을 나타낸다고 제안한다. 공기 공간 비율(ASP)을 사용하여 연구는 사우로포드와 테로포드 뼈가 평균적으로 61%가 공기로 채워져 있음을 보여주며, 이는 뼈의 질량을 7–10% 감소시키고, 공기 공간을 포함할 경우 디플로도쿠스의 특정 밀도를 0.80으로 낮춘다.

ABSTRACT

In birds, diverticula of the lungs and air sacs pneumatize specific regions of the postcranial skeleton. Relationships among pulmonary components and skeletal regions they pneumatize allow inferences about pulmonary anatomy in non-avian dinosaurs. Fossae, foramina and chambers in the postcranial skeletons of pterosaurs and saurischian dinosaurs are diagnostic for pneumaticity. In basal saurischians only the cervical skeleton is pneumatized, by cervical air sacs. In more derived saurischians pneumatization of posterior dorsal, sacral, and caudal vertebrae indicates abdominal air sacs. Abdominal air sacs in sauropods are also indicated by a pneumatic hiatus (a gap in vertebral pneumatization) in Haplocanthosaurus. Minimally, saurischians had dorsally attached diverticular lungs plus anterior and posterior air sacs, and all the pulmonary prerequisites for flow-through lung ventilation like that of birds. Pneumaticity reduced skeletal mass in saurischians. I propose the Air Space Proportion (ASP) as a measure of proportional volume of air in pneumatic bones. The mean ASP of a sample of sauropod and theropod vertebrae is 0.61, so on average, air occupied more than half the volume of these vertebrae. In Diplodocus, pneumatization lightened the living animal by 7-10 percent, and that does not include extraskeletal diverticula, air sacs, lungs, or trachea. If all these air reservoirs included, the specific gravity of Diplodocus is 0.80, higher than published values for birds but lower than those for squamates and crocodilians. Pneumatization of cervical vertebrae facilitated evolution of long necks in sauropods. Necks longer than nine meters evolved at least four times, in mamenchisaurs, diplodocids, brachiosaurids, and titanosaurs. Increases in the number of cervical vertebrae, their proportional lengths, and their internal complexity occurred in parallel in most of these lineages.

연구 동기 및 목표

• 공룡의 후두부 기공성이 공기 방울과 흐름-통과성 폐 호흡이 존재함을 나타내는지 확인하는 것.
• 기공성 뼈가 사우로포드의 긴 목 진화를 가능하게 하는 역할를 평가하는 것.
• 새로운 지표인 공기 공간 비율(ASP)을 사용하여 기공성의 뼈 질량과 신체 밀도에 미치는 영향을 정량화하는 것.
• 골격적 기공성 패tern을 이용하여 비조 공룡의 폐 해부학을 재구성하는 것.

제안 방법

• 파충류와 사우리스키안 공룡의 후두부 뼈에서 기공성 특징(함몰부, 구멍, 공실)을 식별하고 분석하는 것.
• 공기 공간 비율(ASP)을 사용하여 기공성 뼈 내 공기의 부피 비율을 추정하는 것.
• 공룡 분류군 간의 기공성 패턴을 비교하여 경추와 Abdominal 공기 방울의 존재를 추론하는 것.
• Haplocanthosaurus의 기공성 틈새(pneumatic hiatus) 존재 여부와 뼈 기공성 분포를 바탕으로 폐 호흡 메커니즘을 추론하는 것.
• 공기로 채워진 뼈, 공기 방울, 폐, 기관을 포함하여 디플로도쿠스의 특정 밀도를 계산하는 것.
• 긴 목을 가진 사우로포드 계통에서 체내 기공성과 목 길이 및 형태학적 복잡성 간의 상관관계를 분석하는 것.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 비조 사우리스키안 공룡은 새와 유사한 공기 방울과 흐름-통과성 폐 호흡을 가졌는가?
• RQ2 후두부 기공성이 뼈 질량 감소와 긴 목 진화를 가능하게 하는 기능적 의미는 무엇인가?
• RQ3 기공성 뼈의 부피 중 얼마나 많은 부분이 공기로 차지하며, 이는 신체 밀도에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ4 체내 뼈의 기공성 특징 분포를 이용하여 공기 방울의 존재와 위치를 추론할 수 있는가?
• RQ5 공기 공간이 뼈, 폐, 공기 방울, 기관에 모두 포함된 경우 디플로도쿠스의 특정 밀도는 얼마인가?

주요 결과

• 사우로포드와 테로포드 체내 뼈의 평균 공기 공간 비율(ASP)은 0.61이며, 이는 평균적으로 이 뼈의 부피의 절반 이상이 공기로 채워져 있음을 나타낸다.
• 기공성은 디플로도쿠스의 뼈 질량을 7–10% 감소시켜 전체 신체 밀도를 크게 낮춘다.
• 공기로 채워진 뼈, 폐, 공기 방울, 기관을 모두 포함할 경우 디플로도쿠스의 특정 밀도는 약 0.80로 추정되며, 이는 도마뱀류와 코 Caldilian보다 낮다.
• Haplocanthosaurus의 기공성 틈새 존재는 사우로포드에서 복부 공기 방울의 존재를 뒷받침한다.
• 사우로포드의 경추 뼈 기공성은 9미터 이상의 긴 목이 최소 4번 이상 독립적으로 진화한 데 기여하였다.
• 다양한 긴 목을 가진 사우로포드 계통에서 경추 수의 증가, 비율적 길이 증가, 내부 복잡성 증가가 동시에 진화하였다.