[논문 리뷰] Predicting trophic relations in ecological networks: a test of the Allometric Diet Breadth Model

Stefano Allesina|ArXiv.org|2009. 11. 10.

Plant and animal studies인용 수 25

한 줄 요약

이 연구는 체형 비례법칙과 최적 번식 이론에 기반한 결정론적 생태망 모델인 체형 비례 식량 범위 모델(ADBM)의 예측 성능을 단순한 체형 기반 모델들과 확률적 근본 모델들과 비교하여 테스트한다. 생물학적 현실성은 높지만, ADBM은 예측 성능에서 단순한 모델이나 무작위 근본 모델을 뛰어넘지 못하며, 이는 현재의 제안된 형태가 식량망 구조 모델에 포함될 만한 충분한 경험적 근거를 갖추지 못하고 있음을 시사한다.

ABSTRACT

Few of food web theory hypotheses/predictions can be readily tested using empirical data. An exception is represented by simple probabilistic models for food web structure, for which the likelihood has been derived. Here I test the performance of a more complex model for food web structure that is grounded in the allometric scaling of interactions with body size and the theory of optimal foraging (Allometric Diet Breadth Model - ADBM). This deterministic model has been evaluated measuring the fraction of trophic relations correctly predicted. I contrast this value with that produced by simpler models based on body sizes and find that the data does not favor the more complex model: the information on allometric scaling and optimal foraging does not significantly increase the fit to the data. Also, I take a different approach and compute the p-value for the fraction of trophic interactions correctly predicted by ADBM with respect to three probabilistic null models. I find that the ADBM is clearly better at predicting links than random graphs, but other models can do even better. Although optimal foraging and allometric scaling could improve our understanding of food webs, the models need to be ameliorated to find support in the data.

연구 동기 및 목표

• 체형만을 기반으로 한 단순한 모델들과 비교할 때, 체형 비례 식량 범위 모델(ADBM)이 생태망 내 영양 연쇄 예측에 유의미하게 개선되는가 평가하는 것.
• 무작위 및 근본 모델 세 가지(무작위 방향 그래프, 캐스케이드 모델, 그룹 기반 무작위 방향 그래프)와의 비교를 통해 ADBM의 성능이 통계적으로 유의미한가 평가하는 것.
• ADBM에 체형 비례법칙과 최적 번식 이론을 통합함으로써 경험적 식량망 데이터에 대한 모델 적합도 향상이 실제로 이루어지는가를 판단하는 것.
• ADBM의 예측 성공 원인이 복잡한 생물학적 가정이 아니라, 식사 간격성 같은 기초 메커니즘에 기인하는지 조사하는 것.
• 복잡한 생태망 모델 평가 시, 근본 모델과의 철저한 통계적 비교의 중요성을 입증하는 것.

제안 방법

• ADBM는 포식자와 피식자의 체형 및 매개변수 b에 기반한 공식을 사용해 피식자 수익성을 계산하며, 수익성은 $ P_{ij} = \frac{B_i(bB_j - B_i)}{B_j} $ 로 정의된다.
• 모델은 공격 빈도 및 처리 시간 매개변수(a, a₁, a₂, b)를 포함한 에너지 섭취 함수를 수치적으로 최대화하여 식량 범위를 결정하며, 에너지 수확량을 극대화하는 피식자 수를 선택한다.
• 각 포식자에 대해 최적의 식량 범위까지 가장 수익성이 높은 피식자를 선택함으로써, 체형과 링크 수 입력만으로 결정론적 식량망 구조를 생성한다.
• 성능는 ADBM, 단순 모델(Ratio, LogRatio), 그리고 세 가지 확률적 근본 모델 간의 경험적 영양 연쇄 예측 정확도(중복 Ω)로 측정된다.
• 각 근본 모델에 대해 정확한 확률 질량 함수를 도출하여, ADBM의 중복도가 무작위 또는 근본 모델보다 유의미하게 높은지 검정하기 위한 p-값을 계산한다.
• 모델 비교는 AIC와 아카이케 가중치를 사용하여 적합도와 복잡성 간의 상충를 평가하며, 확률적 버전의 모델을 유도하여 최대우도 기반 비교를 수행한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 체형 비례 식량 범위 모델(ADBM)은 체형 정보만을 사용하는 단순한 결정론적 모델보다 영양 연쇄 예측에서 유의미하게 뛰어나게 되는가?
• RQ2 무작위 및 근본 네트워크 모델과 비교할 때 ADBM의 예측 성능은 통계적으로 유의미한가?
• RQ3 ADBM의 성공 원인이 체형 비례법칙이나 최적 번식 원리가 아니라, 식사 간격성과 같은 기초 구조적 특성에 기인하는 정도는 어느 정도인가?
• RQ4 ADBM 및 단순 모델의 확률적 버전을 사용하여 정보 기준(AIC) 등을 통해 복잡성도 고려한 모델 적합도 평가가 가능한가?
• RQ5 현재 ADBM에 구현된 체형 비례법칙과 최적 번식 이론의 형태가 경험적 식량망 데이터에 감지 가능한 영향을 미치는가?

주요 결과

• ADBM는 체형과 간격성에 기반한 단순한 결정론적 모델인 Ratio 및 LogRatio 모델보다 유의미하게 뛰어나지 않는다.
• 모든 경우에서 ADBM은 무작위 방향 그래프보다 유의미하게 성능이 좋지만( p < 0.05), 모든 경우에서 그룹 기반 무작위 방향 그래프보다 열 劣하다( p ≈ 1.0).
• ADBM의 평균 중복도(Ω)는 그룹 기반 무작위 방향 그래프보다 유의미하게 낮으며, 평균 차이가 0.292로 후자에 유리하다.
• ADBM의 확률적 버전에 대한 AIC는 9개의 사례 중 5개에서 무작위 모델보다 열 劣하고, 모든 사례에서 캐스케이드 모델보다 열 劣하여 복잡성 대비 적합도가 열 떨어짐을 시사한다.
• ADBM의 성능은 두 네트워크(Broom, p > 0.06; Skipwith, p > 0.45)에서 캐스케이드 모델보다 유의미하게 뛰어나지 않아 통계적 우월성이 제한적임을 시사한다.
• 결과는 ADBM의 예측 성공 원인이 체형 비례법칙이나 최적 번식 원리보다는 더 단순한 메커니즘, 예를 들어 식사 간격성에 기인해 있으며, 현재의 체형 비례법칙과 최적 번식 이론의 제안 형태는 경험적 데이터에 충분한 근거를 제공하지 못해 그 포함을 정당화하기 어렵다는 것을 시사한다.