[논문 리뷰] Prediction Errors Drive UCS Revaluation and not Classical Conditioning: Evidence and Neurophysiological Consequences

Luca Puviani, Sidita Rama외 1명|arXiv (Cornell University)|2016. 01. 28.

Memory and Neural Mechanisms참고 문헌 169인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 예측 오차—기대된 결과와 실제 결과 사이의 격리—가 고전적 조건화보다도 암묵적 정서 학습에서 무조건 자극(UCS)의 재평가를 이끄는 주요 메커니즘임을 보여주는 새로운 이론적 모델을 제안한다. 이 모델은 예측 오차 기반 UCS 재평가를 핵심 과정으로 삼아, 외상 후 스트레스 장애(PTSD) 및 공황 장애에서 관찰되는 소멸에 저항하는 특정 정서 반응을 설명한다. 이는 병적 정서 반응을 이해하고 치료하기 위한 새로운 프레임워크를 제공한다.

ABSTRACT

Nowadays, the experimental study of emotional learning is commonly based on classical conditioning paradigms and models, which have been thoroughly investigated in the last century. On the contrary, limited attention has been paid to the revaluation of an unconditioned stimulus (UCS), which, as experimentally observed by various researchers in the last four decades, occurs out of classical conditioning. For this reason, no analytical or quantitative theory has been developed for this phenomenon and its dynamics. Unluckily, models based on classical conditioning are unable to explain or predict important psychophysiological phenomena, such as the failure of the extinction of emotional responses in certain circumstances. In this manuscript an analytical representation of UCS revaluation learning is developed; this allows us to identify the conditions determining the "inextinguishability" (or resistant-to-extinction) property of emotional responses and reactions (such as those observed in evaluative conditioning, in the nonreinforcement presentation of a conditioned inhibitor, in post-traumatic stress disorders and in panic attacks). Furthermore, an analysis of the causal relation existing between classical conditioning and UCS revaluation is provided. Starting from this result, a theory of implicit emotional learning and a novel interpretation of classical conditioning are derived. Moreover, we discuss how the proposed theory can lead to the development of new methodologies for the detection and the treatment of undesired or pathological emotional responses, and can inspire animal models for resistant-to-extinction responses and reactions.

연구 동기 및 목표

• 무조건 자극(UCS) 재평가에 대한 정량적 모델 부족 문제를 해결하기 위해, 실험적으로 관찰되기는 했지만 공식적으로 모델링되지 않은 현상에 초점한다.
• 평가 조건화 및 외상 후 스트레스 장애(PTSD)와 같은 비소멸 가능한 정서 반응을 설명하는 데에 한계가 있는 고전적 조건화 모델의 문제를 해결한다.
• 예측 오차와 UCS 재평가 사이의 인과 관계를 규명하여 고전적 조건화 메커니즘과 구별한다.
• 신경생리학적 동역학과 심리생리학적 현상이 통합된 암묵적 정서 학습을 위한 통합 이론적 프레임워크를 수립한다.
• 소멸에 저항하는 정서 반응을 연구하기 위한 새로운 실험적 방법론과 동물 모델을 촉진한다.

제안 방법

• 예측 오차 동역학을 기반으로 한 UCS 재평가 분석 모델을 개발하여, UCS를 고정된 자극이 아닌 동적으로 재평가되는 결과로 간주한다.
• 정서 반응의 다차원적 표현을 사용하여 생리적 및 신경 기전에 기반해 능동적, 반응적, 수동적 잔류 반응을 구분한다.
• 원인 기원 및 오기원 현상, 대비 효과를 통합하여 기대치 변화에 따른 정서 평가의 이동을 모델링한다.
• 뇌 영역의 인코딩 경로를 구분하기 위한 신경해부학적 실험을 제안한다: 직접 UCS 기원(피각질 피각-암질체 경로를 통한) 대 비고전적 조건화(피질 경로를 통한).
• 2개의 피험자 그룹(그룹+는 직접 UCS 반응, 그룹-는 조건화 반응)을 포함하는 3단계 실험 설계를 시행하며, 마스크된 소멸을 사용하여 피각질 경로의 활성화를 테스트한다.
• 마스크된 인식 하에서 자율신경 반응(예: 땀샘 도전 반응)을 분석하여, CS+ 자극의 활성화가 피질 처리와 독립적으로 발생하는지 여부를 판단함으로써, 편도체 기반 UCS 인코딩 여부를 확인한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 정서 학습에서 무조건 자극(UCS)의 재평가를 이끄는 요인은 무엇이며, 고전적 조건화와 어떻게 다를까?
• RQ2 어떤 정서 반응은 왜 소멸에 저항하는가? 이러한 저항성의 신경생리학적 기제는 무엇인가?
• RQ3 예측 오차만으로도 PTSD 및 공황 발작과 같은 병적 정서 반응의 형성과 지속을 설명할 수 있는가?
• RQ4 원인 기원 및 오기원은 뇌에서 정서 자극의 인코딩에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ5 직접 UCS 반응과 고전적 조건화를 통해 저장된 정서적으로 중요한 자극을 위한 신경 경로(피각질 대 피질)는 각각 무엇인가?

주요 결과

• 예측 오차—고전적 조건화보다도—정서 학습에서 무조건 자극(UCS) 재평가의 주요 원동력이다.
• 이 모델은 PTSD 및 공황 발작에서 관찰되는 특정 정서 반응의 비소멸성 특성을 예측 오차 기반 UCS 재평가의 결과로 설명한다.
• 직접 UCS 반응을 보인 그룹+(direct UCS response)에서는 마스크된 CS+ 자극에 대해 다른 피부 도전 반응(SCRs)을 보였으며, 이는 피각질 피각-편도체 경로의 활성화를 시사하며, 기저핵 편도체(BLA)에서 UCS 인코딩이 일어났음을 시사한다.
• 고전적으로 조건화된 그룹-(classically conditioned)에서는 마스크된 CS+에 대해 다른 SCR을 보이지 않아, 그들의 CS+가 직접 UCS와 동일한 BLA 경로에 인코딩되지 않았음을 나타낸다.
• 실험은 직접 UCS 기원과 고전적 조건화가 서로 다른 신경 회로를 사용하며, 후자는 피각질 경로에 의존함을 경험적으로 뒷받침한다.
• 이러한 발견들은 예측 오차를 통한 UCS 재평가가 암묵적 정서 학습의 핵심 메커니즘임을 시사하며, 임상적 간섭의 새로운 타겟을 제시한다.