[논문 리뷰] Quantifying the overall effect of biotic interactions on species distributions along environmental gradients

Marc Ohlmann, Catherine Matias외 4명|arXiv (Cornell University)|2021. 03. 18.

Species Distribution and Climate Change참고 문헌 1인용 수 2

한 줄 요약

이 논문은 생태망 자료(메타망), 환경 변수, 종 출현 기록을 통합하는 통계 모델인 ELGRIN을 소개한다. 이 모델은 종 분포에 미치는 비생물적 상호작용과 환경 요인의 영향을 분리하여 분석한다. 방법론은 마르코프 무작위 필드와 우도 기반 추론을 사용하여 환경 기울기 전역에서 상위계통 간 상호작용(예: 경쟁, 상호이타, 영양망 관계)의 순 영향을 추정한다. 시뮬레이션과 유럽 알프스의 척추동물 군집에 대한 실증 적용에서 뛰어난 성능을 보였다.

ABSTRACT

Separating environmental effects from those of interspecific interactions on species distributions has always been a central objective of community ecology. Despite years of effort in analysing patterns of species co-occurrences and the developments of sophisticated tools, we are still unable to address this major objective. A key reason is that the wealth of ecological knowledge is not sufficiently harnessed in current statistical models, notably the knowledge on interspecific interactions. Here, we develop ELGRIN, a statistical model that simultaneously combines knowledge on interspecific interactions (i.e., the metanetwork), environmental data and species occurrences to tease apart their relative effects on species distributions. Instead of focusing on single effects of pairwise species interactions, which have little sense in complex communities, ELGRIN contrasts the overall effect of species interactions to that of the environment. Using various simulated and empirical data, we demonstrate the suitability of ELGRIN to address the objectives for various types of interspecific interactions like mutualism, competition and trophic interactions. We then apply the model on vertebrate trophic networks in the European Alps to map the effect of biotic interactions on species distributions.Data on ecological networks are everyday increasing and we believe the time is ripe to mobilize these data to better understand biodiversity patterns. ELGRIN provides this opportunity to unravel how interspecific interactions actually influence species distributions.

연구 동기 및 목표

• 종 분포에 미치는 환경적 요인과 생물적 상호작용의 영향을 분리하는 데 오랫동안 지속된 공동 생태학적 과제를 해결하기 위해.
• 기존의 생태망 지식(예: 상호이타, 경쟁 등)을 통계 모델에 활용하여 종 공출현 패턴에 대한 추론을 향상시키기 위해.
• 쌍별 상호작용 가정에 의존하지 않고 종 간 상호작용의 총합 순 영향을 포착하는 방법을 개발하기 위해.
• 실증 데이터를 기반으로 환경 기울기 전역에서 생물적 상호작용의 강도와 방향의 공간적 변동을 매핑하기 위해.
• 복잡한 공동체에서 생물적 상호작용이 다각도 다양성 패턴을 어떻게 형성하는지에 대해 재현 가능하고 데이터 기반의 추론을 가능하게 하기 위해.

제안 방법

• ELGRIN은 마르코프 무작위 필드 기반의 우도 기반 통계 모델을 사용하여 종 출현, 환경 기울기, 종 간 상호작용 네트워크(메타망)를 동시에 모델링한다.
• 모델은 각 종당 두 가지 핵심 매개변수를 추정한다: βl,co-pres(공출현 강도)와 βl,co-abs(공결석 강도)로, 이는 생물적 상호작용의 순 영향을 정량화한다.
• 종 특이적 생태적 최적치와 환경 예측 변수(예: 기후, NPP, 인간 영향 지수)를 포함하여 상호작용 네트워크의 구조를 고려한 종 분포를 모델링한다.
• 계층적 베이지안 프레임워크를 사용하여 매개변수를 추론함으로써 불확실성 정량화와 공간적으로 변화하는 상호작용 영향을 가능하게 한다.
• 모델 피팅은 R 패키지 econetwork를 통해 구현되었으며, 재현 가능성을 위해 오픈소스 코드와 데이터가 제공된다.
• 모델은 룩카-볼테라 역학을 사용한 시뮬레이션 공동체와 유럽의 알프스 지역 척추동물에 대한 실증 데이터를 통해 검증되었다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 환경 기울기 전역에서 종 분포에 미치는 생물적 상호작용의 총합적 영향을 환경적 요인과 통계적으로 분리할 수 있는가?
• RQ2 기존에 알려진 종 간 상호작용 메타망을 활용할 경우, 생물적 상호작용를 忽시하는 모델에 비해 종 분포 패턴 추정에 얼마나 기여하는가?
• RQ3 생물적 상호작용의 순 영향은 고도나 공동체 빈도와 같은 환경 조건에 따라 예측 가능하게 변화하는가?
• RQ4 ELGRIN은 관측된 공출현 패턴으로부터 상호작용 영향의 방향성과 강도(예: 상호이타 대비 경쟁)를 신뢰성 있게 복원할 수 있는가?
• RQ5 상호작용 강도의 공간적 패턴은 연결성과 종 빈도 등의 생태 공동체 특성과 어떻게 관련되어 있는가?

주요 결과

• 시뮬레이션 공동체에서 상위계통 간 상호작용과 종 내 경쟁이 균형을 이루는 조건에서 ELGRIN은 생물적 상호작용의 총합적 영향을 성공적으로 분리하였다.
• 강한 종 내 경쟁이 지배하는 시뮬레이션에서는 ELGRIN이 진짜 상호작용 매개변수를 회복하지 못하여 종 내 효과가 지배할 경우의 한계를 보였다.
• 유럽 척추동물 실증 데이터에서 βl,co-pres와 βl,co-abs 매개변수는 높은 상관관계(r ≈ 0.8)를 보였으며, 일관된 순 상호작용 신호를 시사하였다.
• 콜모고로프-스미르노프 검정 결과, 고도, 빈도, 연결성 임계값에 따라 βl,co-pres 분포에 유의미한 차이가 있었음(p < 2.2e−16), 이는 생물적 영향이 공간적으로 구조화되어 있음을 시사하였다.
• 모델은 생물적 상호작용이 유럽 알프스의 종 분포에 중대한 영향을 미친다는 것을 드러내었으며, 고도가 높고 빈도가 높으며 높은 연결성을 지닌 공동체에서 상호작용 신호가 더 강했다.
• ELGRIN은 순 상호작용 영향의 공간적 변동을 맵핑하는 데 있어 뛰어난 강건성을 보였으며, 복잡한 공동체에서 다양성 패턴을 이해하는 데 새로운 도구를 제공하였다.