[논문 리뷰] Relationship among Phenotypic Plasticity, Genetic and Epigenetic Fluctuations, Robustness, and Evolovability; Waddington's Legacy revisited under the Spirit of Einstein

Kunihiko Kaneko|ArXiv.org|2008. 07. 19.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 7인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 표현형 유연성, 유전자 및 에피제네틱 변동성, 강건성, 진화 가능성 간의 정량적 프레임워크를 수립한다. 표현형-유전자형 분포의 진화적 안정성 가정을 기반으로 하며, 표현형 유연성, 표현형 분산(유전자 및 발달적 원인에서 기인), 진화 속도 간의 비례 관계를 유도한다. 이는 유전자 네트워크 시뮬레이션을 통해 검증되었으며, 아이ン스타인의 변동-소산 원리에 기반한 워딩턴의 캐널리제이션과 유전자 적응 현상과도 일치한다.

ABSTRACT

Questions on possible relationship between phenotypic plasticity and evolvability, as well as that between robustness and evolution have been addressed over decades in the field of evolution-development. By introducing an evolutionary stability assumption on the distribution of phenotype and genotype, we establish quantitative relationships on plasticity, phenotypic fluctuations, and evolvability. Derived are proportionality among plasticity as a responsiveness of phenotype against environmental change, variances of phenotype fluctuations of genetic and developmental origins, and evolution speed. Confirmation of the relationships is given by numerical experiments of a gene expression dynamics model with an evolving transcription network, whereas verifications by laboratory evolution experiments are also discussed. These results provide quantitative formulation on canalization and genetic assimilation, in terms of fluctuations of gene expression levels.

연구 동기 및 목표

• 표현형 유연성, 유전자 및 에피제네틱 변동성, 진화 가능성 간의 정량적 관계 수립
• 발달적 강건성(캐널리제이션)과 돌연변이 강건성이 진화 과정에서 어떻게 공진화하는지 탐구
• 통계역학 원리에 기반해 워딩턴의 캐널리제이션 및 유전자 적응 개념을 재구성
• 진화적 안정성이 집단 내 표현형 및 유전자형 분포 형성에 미치는 역할 탐색
• 아이인스타인의 변동-소산 원리를 진화 역학으로 확장하여 유전자형과 표현형 간의 일관성 강조

제안 방법

• 표현형-유전자형 분포 P(표현형 = x, 유전자형 = a) = exp(-U(x,a))에 대한 진화적 안정성 가정 도입
• 표현형 유연성을 환경 변화에 대한 반응 비율 Δ표현형 / Δ환경으로 정의하여 환경 변화에 대한 반응성 수량화
• 이소지질 표현형 변동의 분산(V_ip)을 통해 에피제네틱 강건성 측정(발달적 소음 반영)
• 다양한 유전자형에 따른 평균 표현형의 분산(V_g)을 통해 유전자 강건성 측정(돌연변이 효과 반영)
• 선택 압력 하에서 진화를 시뮬레이션하기 위해 진화하는 전사 네트워크를 포함한 유전자 발현 역학 모델 사용
• 아이인스타인(1926)의 영감을 받은 일관성 원리 적용을 통해 거시적 진화 경향과 미시적 변동 간의 연결

실험 결과

연구 질문

• RQ1 표현형 유연성, 유전자 변동성(V_g), 에피제네틱 변동성(V_ip) 간의 정량적 관계는 어떻게 되는가?
• RQ2 유전자 및 에피제네틱 강건성의 공진화 과정에서 일관된 비례 관계가 유지되는가?
• RQ3 워딩턴의 캐널리제이션 및 유전자 적응 개념을 변동 기반 측정으로 공식적으로 정량화할 수 있는가?
• RQ4 환경 변화는 표현형 및 유전자 변동성의 세대에 걸친 유지에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ5 표현형-유전자형 분포의 안정성이 진화 가능성과 강건성의 기초가 되는 정도는 어느 정도인가?

주요 결과

• 표현형 유연성, V_ip(에피제네틱 변동성), V_g(유전자 변동성) 간 비례 관계 수립으로, 발달적 및 진화적 동역학 간 통합적 스케일링 가능
• 환경 변화 시 V_ip와 V_g가 일시적으로 증가한 후 감소함으로써 잠정적 유연성 및 표현형 분포의 적응적 재조직화를 시사
• 환경 변화 이후 변동 수준의 복원 과정에서 V_ip와 V_g 간 비례 관계 유지됨으로써 안정적인 진화적 관계 존재를 시사
• 유전자 및 에피제네틱 자극에 대한 강건성이 진화 과정에서 증가하며, V_g와 V_ip 간 일관된 비율 유지
• 모델은 캐널리제이션과 유전자 적응이 표현형-유전자형 분포 P(x,a)의 안정성에 기반해 정량적으로 기술될 수 있음을 확인
• 이 프레임워크는 통계역학에 기반한 표현형-유전자형 분포 P(x,a) = exp(-U(x,a))에서의 에너지 함수 U(x,a)로 워딩턴의 에피제네틱 랜드스케이프를 재해석할 수 있도록 함