[논문 리뷰] Resolving the paradox of evolvability with learning theory: How evolution learns to improve evolvability on rugged fitness landscapes

Loizos Kounios, Jeff Clune외 5명|arXiv (Cornell University)|2016. 12. 18.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 2인용 수 13

한 줄 요약

이 논문은 자연선택이 발달조직이 잠재적 제약 조건을 모방함으로써 미래의 진화적 혁신을 향상시킬 수 있음을 보여줌으로써 유전적 유연성의 역설을 해결한다. 기계학습의 일반화와 유사한 기능적 메커니즘을 통해, 임의의 복잡한 적합도 표면에서 유전적 조절 네트워크(GRN)가 과거 제약 조건을 학습함으로써 국소 최적점에서 벗어나 더 높은 적합도를 가진 표현형을 발견할 수 있음을 시뮬레이션을 통해 입증한다. 이는 장기적인 유연성 진화를 가능하게 하는 학습 일반화와 유사한 메커니즘을 통해 실현된다.

ABSTRACT

It has been hypothesized that one of the main reasons evolution has been able to produce such impressive adaptations is because it has improved its own ability to evolve -- "the evolution of evolvability". Rupert Riedl, for example, an early pioneer of evolutionary developmental biology, suggested that the evolution of complex adaptations is facilitated by a developmental organization that is itself shaped by past selection to facilitate evolutionary innovation. However, selection for characteristics that enable future innovation seems paradoxical: natural selection cannot favor structures for benefits they have not yet produced, and favoring characteristics for benefits that have already been produced does not constitute future innovation. Here we resolve this paradox by exploiting a formal equivalence between the evolution of evolvability and learning systems. We use the conditions that enable simple learning systems to generalize, i.e., to use past experience to improve performance on previously unseen, future test cases, to demonstrate conditions where natural selection can systematically favor developmental organizations that benefit future evolvability. Using numerical simulations of evolution on highly epistatic fitness landscapes, we illustrate how the structure of evolved gene regulation networks can result in increased evolvability capable of avoiding local fitness peaks and discovering higher fitness phenotypes. Our findings support Riedl's intuition: Developmental organizations that "mimic" the organization of constraints on phenotypes can be favored by short-term selection and also facilitate future innovation. Importantly, the conditions that enable the evolution of such surprising evolvability follow from the same non-mysterious conditions that permit generalization in learning systems.

연구 동기 및 목표

• 자연선택이 단지 현재의 적합도 이익에만 작용하기 때문에, 미래의 유연성 향상에 기여하는 특성을 어떻게 선별할 수 있는지 오랫동안 남아있던 역설을 해결하기 위해.
• Rupert Riedl의 가설을 정형화하여, 표현형 제약 조건을 모방하는 발달조직이 미래 혁신을 향상시킬 수 있음을 입증하기 위해.
• 학습 시스템에서의 일반화를 가능하게 하는 조건이 진화적 유연성의 진화를 가능하게 하는 조건과 정확히 일치함을 보여주기 위해.
• 유전적 조절 네트워크(GRN)가 과거 제약 조건을 학습함으로써, 복잡하고 상호작용이 강한 적합도 표면에서 더 높은 적합도를 가진 표현형을 발견할 수 있는지 조사하기 위해.

제안 방법

• 진화와 학습 이론 사이의 유사성을 정형화하여, 진화적 유연성을 기계학습에서의 일반화와 동일시한다.
• 목표 표현형(10×10 흑백 농도의 동심원)을 사용하여 적합도 표면을 정의하고, 플랫텐된 이미지 벡터의 외적 곱을 이용해 문제 행렬 C를 구성하며, 비근접 픽셀 상호작용은 0으로 설정한다.
• 방향성 선택을 위해 적합도 함수 w(θ(Pₐ))를 구현하여, 특성의 크기보다는 상호작용 제약 조건의 이행 여부에 보상을 주며, θ(x) = 1 if x > 0, else -1을 사용한다.
• 유전자 발현 잠재력(Gₙ)을 전역 최적점 Tₙ에 대해 반전시켜 유전자 공간의 1차원 및 2차원 단면을 생성하여 적합도 표면을 시각화하고 진정한 국소 최적점을 식별한다.
• GRN을 사용하여 매우 높은 상호작용성이 있는 적합도 표면에서 진화를 시뮬레이션하며, n = |G| 개의 조절 가능한 매개변수를 가진다. 이는 특성 크기와 상관관계 모두에 영향을 주며, 단순한 돌연변이를 초월한 복잡한 표현형 패턴을 가능하게 한다.
• 특성의 크기보다는 만족된 상호작용 제약 조건의 수를 기반으로 적합도를 측정하여, 발현 수준의 증가가 아닌 구조적 혁신이 반영되도록 한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 자연선택이 단기적 적합도 차이에만 작용함에도 불구하고, 미래의 유연성 향상에 기여하는 발달조직을 어떻게 선별할 수 있는가?
• RQ2 과거 표현형 제약 조건을 모방하는 발달 시스템은 복잡한 적합도 표면에서 어떻게 더 높은 적합도를 가진 표현형을 발견할 수 있는가?
• RQ3 학습 시스템에서의 일반화와 유사하게, 진화 시스템이 아직 경험하지 않은 미래 표현형으로 일반화할 수 있도록 하는 조건는 무엇인가?
• RQ4 유전적 조절 네트워크(GRN)는 과거 제약 조건을 학습함으로써 국소 최적점에서 벗어나 전역 최적점에 도달할 수 있는가?

주요 결과

• 과거 표현형의 구조적 제약 조건을 모방하는 발달조직은 단기 선택에 의해 유리하게 작용할 뿐 아니라, 향후 유연성 향상에도 기여한다.
• 학습 시스템에서의 일반화를 가능하게 하는 조건—특히 시간에 따라 일정한 구조적 규칙성의 존재—은 복잡한 적합도 표면에서의 유연성 진화를 가능하게 한다.
• 과거 제약 조건에 대해 선택을 받은 유전적 조절 네트워크는 특성 크기의 증가를 통해가 아니라, 더 많은 상호작용 제약 조건을 만족시키는 새로운 특성 조합을 찾음으로써 더 높은 적합도의 표현형을 발견할 수 있었다.
• 적합도 향상은 단순한 발현 수준의 증가가 아니라 표현형 패턴의 구조적 혁신 덕분이었으며, 이는 크기보다 제약 조건 이행 수에 기반한 적합도 측정으로 확인되었다.
• 유전자 공간의 단면 분석에서 1차원 및 2차원 투영에서 식별된 국소 최적점들이 실제로 고차원 적합도 표면에서도 진정한 국소 최적점임을 확인하여 시뮬레이션 결과의 타당성을 검증하였다.
• 유연성의 진화는 장기적인 예측이나 계획이 없이도, 학습 시스템에서의 일반화 원리와 동일한 원리에서 자연스럽게 유도되며, 이는 명백한 역설을 해결한다.