[논문 리뷰] Run and tumble chemotaxis in a shear flow: the effect of temporal comparisons and other complications

J. T. Locsei, T. J. Pedley|ArXiv.org|2008. 04. 15.

Micro and Nano Robotics참고 문헌 27인용 수 3

한 줄 요약

이 연구는 시간 농도 비교, 방향성 지속성, 회전 브라운 운동, 비구형 세포 형상 등을 통합하여 비틀림 유속에서 *E. coli*의 화학성향을 모델링한다. 비틀림 유속이 화학성향을 방해하여 γ ≈ 2 s⁻¹ 이상에서 기울기 아래로 이격되는 드리프트를 유도하며, 정적인 유속에서는 지속성과 기형적인 형상이 유리하지만 강한 비틀림에서는 해로워지며, 기형적인 형상은 높은 비틀림 조건에서 성능 향상에 기여한다.

ABSTRACT

Escherichia coli is a motile bacterium that moves up a chemoattractant gradient by performing a biased random walk composed of alternating runs and tumbles. This paper presents calculations of the chemotactic drift velocity vd (the mean velocity up the chemoattractant gradient) of an E. coli cell performing chemotaxis in a uniform, steady shear flow, with a weak chemoattractant gradient at right angles to the flow. Extending earlier models, a combined analytic and numerical approach is used to assess the effect of several complications, namely (i) a cell cannot detect a chemoattractant gradient directly but rather makes temporal comparisons of chemoattractant concentration, (ii) the tumbles exhibit persistence of direction, meaning that the swimming directions before and after a tumble are correlated, (iii) the cell suffers random re-orientations due to rotational Brownian motion, and (iv) the non-spherical shape of the cell affects the way that it is rotated by the shear flow. These complications influence the dependence of vd on the shear rate gamma. When they are all included, it is found that (a) shear disrupts chemotaxis and shear rates beyond gamma = 2/second cause the cell to swim down the chemoattractant gradient rather than up it, (b) in terms of maximising drift velocity, persistence of direction is advantageous in a quiescent fluid but disadvantageous in a shear flow, and (c) a more elongated body shape is advantageous in performing chemotaxis in a strong shear flow.

연구 동기 및 목표

• 비틀림 유속에서 화학유인물질 기울기에서 *E. coli*의 화학성향 드리프트 속도에 비틀림 유속이 미치는 영향을 이해하는 것.
• 시간 농도 비교, 방향성 지속성, 회전 브라운 운동, 비구형 세포 형상의 병합된 영향이 비틀림 조건에서의 화학성향에 미치는 영향를 평가하는 것.
• 이러한 생물물리적 복잡성들이 역동적인 유속 환경에서 화학성향의 최적 전략을 어떻게 변화시키는지 규명하는 것.
• 기형적인 세포 형상이 비틀림 스트레스 하에서 화학성향 효율을 유지하는 데 유리한지 평가하는 것.

제안 방법

• 정적이고 균일한 비틀림 유속과 수직 방향의 화학유인물질 기울기를 고려하여, 화학성향 드리프트 속도 $v_{\rm d}$ 를 분석적 및 수치적 접근을 통해 계산한다.
• 세포의 편향 메커니즘을 시뮬레이션하기 위해 과거 시간 간격 동안의 화학유인물질 농도 비교를 모델에 통합한다.
• 방향성 지속성은 굴곡 전후의 수영 방향 간 상관관계로 모델링되며, 지속성 매개변수 $\alpha_{\rm p}$ 를 사용한다.
• 회전 브라운 운동은 $D_{\rm R} \approx 0.062\;{\rm rad}^2{\rm s}^{-1}$ 의 확산 계수로 포함되지만, 흔들림으로 인한 과소평가 가능성을 고려한다.
• 비구형 세포 형상은 세포가 비틀림 유속에서 어떻게 회전하는지를 지배하는 제피리 궤도 역학을 사용하여 모델링된다.
• 모델은 다양한 비틀림 속도 $\gamma$, 지속성 매개변수 $\alpha_{\rm p}$, 세포의 외형 비율에 따라 드리프트 속도를 평가한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 시간 농도 비교를 고려할 때 비틀림 유속이 *E. coli*의 화학성향 드리프트 속도에 미치는 영향는 무엇인가?
• RQ2 정적 및 비틀림 환경에서 방향성 지속성이 화학성향 성능에 미치는 영향는 무엇인가?
• RQ3 비구형 세포 형상이 비틀림 유속에서 화학성향 유지 능력에 미치는 영향는 무엇인가?
• RQ4 회전 브라운 운동은 비틀림 유속에서 화학성향을 향상시키는지 또는 방해하는지, 다른 요소와의 상호작용은 어떠한가?
• RQ5 실제 유속 조건에서 화학성향 드리프트를 최대화하기 위한 지속성과 형상의 최적 조합은 무엇인가?

주요 결과

• 비틀림 속도가 $\gamma \approx 2\;{\rm s}^{-1}$ 이상이 되면 화학성향 드리프트가 반전되어 세포가 기울기 아래로 수영하게 된다.
• 정적 유속에서는 방향성 지속성이 유리하지만 강한 비틀림에서는 해로워져 드리프트 속도를 감소시킨다.
• 더 기형적인 세포 몸체 형상은 제피리 궤도의 주기를 늘려 기울기 아래 방향으로 회전될 가능성을 줄여 비틀림 유속에서 화학성향을 향상시킨다.
• 회전 브라운 운동이 포함된 경우에도 기형적인 형상의 이점은 감소하지만 여전히 존재한다. 이는 브라운 운동이 결정론적 제피리 궤도를 교란하기 때문이다.
• 관측된 지속성 매개변수 $\alpha_{\rm p} \approx 0.33$ 는 정적 및 비틀림 환경에서의 성능 간 상충을 반영할 수 있다.
• 농도 비교의 시간 지연은 비틀림의 파괴적 영향를 크게 증폭시키며, 특히 고 $\gamma$ 에서 드리프트 감소와 반전 현상이 더욱 심해진다.