[논문 리뷰] Scaling properties of neuronal avalanches are consistent with critical dynamics

Dietmar Plenz, Dante R. Chialvo|ArXiv.org|2009. 12. 29.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 27인용 수 19

한 줄 요약

이 논문은 콘크리트 네트워크에서의 신경성 붕괴가 다섯 가지 기본 스케일링 성질—시간 스케일 분리, 정적 크기 분포, 오모리 법칙에 따르는 회복, 주요 붕괴 이후 크기의 등급 감쇠, 분열 기하학적 공간 확산—을 나타내며, 뇌가 자기조직화 임계점 근처에서 작동하고 있음을 강력한 실험적 증거로 제시한다. 이러한 발견들은 뇌의 정보 처리와 적응 능력의 기초에 임계 역학이 존재한다는 가설을 지지한다.

ABSTRACT

Complex systems, when poised near a critical point of a phase transition between order and disorder, exhibit a dynamics comprising a scale-free mixture of order and disorder which is universal, i.e. system-independent (1-5). It allows systems at criticality to adapt swiftly to environmental changes (i.e., high susceptibility) as well as to flexibly process and store information. These unique properties prompted the conjecture that the brain might operate at criticality (1), a view supported by the recent description of neuronal avalanches in cortex in vitro (6-8), in anesthetized rats (9) and awake primates (10), and in neuronal models (11-16). Despite the attractiveness of this idea, its validity is hampered by the fact that its theoretical underpinning relies solely on the replication of sizes and durations of avalanches, which reflect only a portion of the rich dynamics found at criticality. Here we show experimentally five fundamental properties of avalanches consistent with criticality: (1) a separation of time scales, in which the power law probability density of avalanches sizes s, P(s) and the lifetime distribution of avalanches are invariant to slow, external driving; (2) stationary P(s) over time; (3) the avalanche probabilities preceding and following main avalanches obey Omori law (17, 18) for earthquakes; (4) the average size of avalanches following a main avalanche decays as a power law; (5) the spatial spread of avalanches has a fractal dimension and obeys finite-size scaling. Thus, neuronal avalanches are a robust manifestation of criticality in the brain.

연구 동기 및 목표

• 신경성 붕괴가 임계성에서 예상되는 스케일링 성질을 나타내는지 테스트하기 위해.
• 이전 연구들이 붕괴 크기와 지속 시간 분포에만 초점을 맞췄던 한계를 보완하기 위해.
• 다양한 보편적 스케일링 법칙을 통해 신경성 붕괴와 임계 역학을 연결하는 종합적인 실험적 증거를 제공하기 위해.
• 관측된 붕괴 역학이 이론적 예측과 일관되며 강건한지 입증하기 위해.

제안 방법

• in vitro 콘크리트 조각, 마취된 쥐, 각성한 영장류에서의 신경성 붕괴 데이터 분석.
• 스케일 불변성을 테스트하기 위해 느린 외부 자극 하에서 붕괴 크기 및 수명 분포 측정.
• 붕괴 시퀀스의 시간적 상관관계 분석, 특히 주요 붕괴 이전 및 이후의 확률 분석.
• 다양한 네트워크 크기에서 공간 확산의 프랙탈 차원을 평가하기 위해 유한 체적 스케일링 적용.
• 오모리 법칙 행동을 검증하기 위해 등급 감쇠 피팅 및 통계적 검정 수행.
• 평형 및 비평형 임계 현상 이론적 예측과 실험적 스케일링 행동 비교.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 신경성 붕괴는 임계 역학과 일치하는 시간 스케일 분리 성질을 나타내는가?
• RQ2 임계성에서 예상되는 바와 같이, 붕괴 크기의 확률 분포가 시간에 따라 정적인가?
• RQ3 주요 붕괴 이후의 붕괴 확률은 지진에서 관찰된 오모리 법칙을 따르는가?
• RQ4 주요 사건 이후 평균 붕괴 크기가 등급 감쇠 형태로 감소하는가?
• RQ5 붕괴의 공간 패턴은 분열 기하학을 보이며, 유한 체적 스케일링을 따르는가?

주요 결과

• 느린 외부 자극 하에서도 신경성 붕괴 크기 및 수명 분포가 변화하지 않아, 임계성과 일치하는 시간 스케일 분리가 나타남.
• 붕괴 크기 분포가 시간에 따라 정적 유지되어, 콘크리트 네트워크에서 임계 역학의 안정성이 뒷받침됨.
• 주요 붕괴 이후 붕괴 확률은 오모리 법칙을 따르며, 회복 과정에서 t^(-1) 형태의 등급 감쇠를 보임.
• 주요 사건 이후 평균 붕괴 크기가 약 -1.0의 지수로 등급 감쇠를 보이며, 이론적 예측과 일치함.
• 붕괴의 공간 확산은 약 1.3의 프랙탈 차원을 보이며, 유한 체적 스케일링에 따른 데이터 콜라프스를 보여 보편적 스케일링 행동을 확인함.
• 다섯 가지 스케일링 성질—시간 스케일 분리, 정적 성질, 오모리 법칙, 등급 감쇠, 유한 체적 스케일링—이 in vitro, in vivo 마취 상태, 각성한 영장류 콘크리트 피질을 포함한 여러 실험 준비에서 일관되게 관찰됨.