[논문 리뷰] Scaling the tail beat frequency and swimming speed in underwater undulatory swimming

Jesus Sanchez Roriguez, Christophe Raufaste외 1명|arXiv (Cornell University)|2023. 01. 25.

Fish Ecology and Management StudiesEnvironmental Science인용 수 3

한 줄 요약

이 연구는 근육 생리학과 유체역학을 통합하여 굴곡 수영을 하는 수영자에서 尾動周波數와 수영 속도 사이의 척도 법칙을 제안한다. 0.5–1 m 신체 길이에서의 전환점이 드러나며, 이 이하에서는 주로 생물학적 조절(2–20 Hz)이 이루어지고, 이 이상에서는 유체 저항이 지배적이 되어 주파수가 신체 길이에 반비례하게 되며, 이는 캐비테이션 한계와 일치하는 5–10 m·s⁻¹의 최대 속도를 예측한다.

ABSTRACT

Due to its great efficiency and maneuverability, undulatory swimming is the predominant form of locomotion in aquatic vertebrates. A myriad of animals of different species and sizes oscillate their bodies to propel themselves in aquatic environments with swimming speed scaling as the product of the animal length by the oscillation frequency. Although frequency tuning is the primary means by which a swimmer selects its speed, there is no consensus on the mechanisms involved. In this article, we propose scaling laws for undulatory swimmers that relate oscillation frequency to length by taking into account both the biological characteristics of the muscles and the interaction of the moving swimmer with its environment. Results are supported by an extensive literature review including approximately 1200 individuals of different species, sizes and swimming environments. We highlight a crossover in length around 0.5-1 m. Below this value, the frequency can be tuned between 2-20 Hz due to biological constraints and the interplay between slow and fast muscles. Above this value, the fluid-swimmer interaction must be taken into account and the frequency is inversely proportional to the length of the animal. This approach predicts a maximum swimming speed around 5-10 m.s$^{-1}$ for large swimmers, consistent with the threshold to prevent bubble cavitation.

연구 동기 및 목표

• 수중 척삭동물에서 꼬리 휘두름 주파수가 신체 길이에 어떻게 척도가 맞는지에 대한 합의가 부족한 문제를 해결하기 위해.
• 다양한 크기의 종에서 주파수 선택을 지배하는 주요 물리적 및 생물학적 메커니즘을 규명하기 위해.
• 다양한 종과 수영 조건에서의 1,200개 데이터 포인트를 분석하여 산재한 실험 데이터를 일관된 척도 프레임워크로 통합하기 위해.
• 다른 크기 척도에서 생물학적 제약(근육 유형, 활동 수준)과 유체역학적 상호작용이 주파수 선택에 미치는 영향을 구분하기 위해.
• 큰 수영자에서 수영 속도의 상한선을 예측하고, 캐비테이션과 같은 물리적 제약과의 일관성을 규명하기 위해.

제안 방법

• 활동 수준이나 종에 관계없이 다양한 수중 척삭동물에서의 꼬리 휘두름 주파수와 신체 길이에 관한 약 1,200개의 실험 데이터 포인트를 수집하고 정리하였다.
• 신장의 로그 기반 분할을 통해 폭발적 수영과 지속적 수영 주파수의 범위를 계산하여 통계적 표현의 강건성을 확보하였다.
• 주파수-길이 관계를 모델링하기 위해 최소 절대 편차(LAD) 피팅을 적용하였으며, 다수의 간격 수(N = 10에서 50까지)에 걸쳐 매개변수를 최적화하였다.
• Hirt 등 [49]의 객관적 기준을 활용하여 비동료 심사 논문, 추정치, 막대에 고정된 장치 측정치와 같은 신뢰성 낮은 데이터 포인트를 식별하고 제외하였다.
• 근육력과 유체 반작용 힘의 균형을 고려한 이론적 프레임워크를 제안하여 크기 척도에 따라 주파수 선택을 설명하였다.
• 모든 계수 척도 법칙을 유도하여, 작은 수영자(생물학적으로 조절됨)와 큰 수영자(유체역학적 제약 있음) 간의 주파수 및 수영 속도 척도 법칙을 구분하였다.

Figure 1: Tail beat frequency $f$ as a function of length $L$ for amphibians (yellow), fish (blue), reptiles (green), birds (red) and mammals (purple). Thick black and grey lines represent the burst and sustained activity levels, respectively, fitted with the model. Thin lines are the scaling laws i

실험 결과

연구 질문

• RQ1 굴곡 수영을 하는 수영자에서 꼬리 휘두름 주파수가 신체 길이에 따라 어떻게 척도가 맞는지를 지배하는 물리적 및 생물학적 메커니즘은 무엇인가?
• RQ2 수중 척삭동물의 다양한 크기 범주에서 주파수 제어의 주요 메커니즘이 어떻게 변화하는가?
• RQ3 크기의 여러 올림수 체계에 걸쳐 수영 속도, 주파수, 신체 길이 간의 관계는 어떠한가?
• RQ4 기존의 주파수 척도 법칙에 합의가 부족한 이유는 무엇이며, 통합된 모델은 어떻게 수립될 수 있는가?
• RQ5 큰 수중 동물에서 수영 속도의 상한선은 무엇에 의해 제한되며, 이는 캐비테이션과 같은 물리적 제약와 일치하는가?

주요 결과

• 신체 길이 0.5–1 m에서 두 가지 다른 주파수 제어 방식이 구분되는 전환점이 존재한다.
• 0.5–1 m 이하의 동물에서는 느린 근육 섬유와 빠른 근육 섬유의 생물학적 제약로 인해 주파수를 2–20 Hz 범위에서 조절할 수 있다.
• 0.5–1 m 이상의 동물에서는 수영자-유체 상호작용이 지배적이며, 주파수는 신체 길이에 반비례한다(f ∝ L⁻¹).
• 수영 속도는 U ≈ 0.7Lf로 척도가 맞으며, 물고기와 고래류 간에 0.4에서 1 사이의 일관된 비례 계수를 보인다.
• 모델은 큰 수영자에서 최대 수영 속도 5–10 m·s⁻¹를 예측하며, 이는 기포 캐비테이션을 피하기 위한 임계값과 일치한다.
• 비동료 심사 논문, 추정치, 막대에 고정된 장치 데이터의 제거로 주파수-길이 관계의 신뢰성이 향상되었으며, 인위적 외곽치가 감소하였다.

Figure 2: Swimming speed $U$ as a function of length $L$ . Following the law $U=0.7Lf$ , we show our estimates of swimming speed from the tail beat frequency measurements displayed in Fig. 1 (closed circles): amphibians (yellow), fish (blue), reptiles (green), birds (red), and mammals (purple). Brow