[논문 리뷰] Seasonal Effects on Honey Bee Population Dynamics: a Nonautonomous System of Difference Equations

Gianluca Gabbriellini|arXiv (Cornell University)|2017. 08. 30.

Insect and Arachnid Ecology and Behavior참고 문헌 15인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 비자기적인 이산시간 모델(NAKMB)을 제안하여 비표준 유한차분(NSFD) 스킴을 사용해 KMB 모델을 확장함으로써 꿀벌 개체군 역학에 미치는 계절적 영향을 연구한다. 계절적 기온 변화의 영향을 반영하기 위해 시간에 따라 변하는 왕모의 산란률과 유충 유입률을 도입하여, 개체군의 최종 결과인 한계 순환 또는 붕괴 여부가 초기 개체군 크기와 꿀벌의 사망률, 기후 조절 능력 등의 매개변수에 의해 결정됨을 밝혀냈다.

ABSTRACT

The honey bees play a role of unquestioned relevance in nature and the comprehension of the mechanisms affecting their population dynamic is of fundamental importance. As experimentally documented, the proper development of a colony is related to the nest temperature, whose value is maintained around the optimal value if the colony population is sufficiently large. Then, the environmental temperature, the way in which this influence the nest temperature and the colony population size, are variables closely linked to each other and deserve to be taken into account in a model that aims to describe the population dynamics. In the present study, as first step, the continuous-time autonomous system proposed by Khoury, Myerscoug and Barron (KMB) in 2011 was approximated by means a Nonstandard finite difference (NSFD) scheme in order to obtain a set of autonomous difference equations. Subsequently, with the aim to introduce the seasonal effects, a nonautonomous version (NAKMB) was proposed and formulated in discrete-time domain via a NSFD scheme, by introducing a time-dependent formulation for the queen bee laying rate and the recruitment rate coefficients. By means the phase-plane analysis was possible to deduce that, with an appropriate choice of the parameters, the NAKMB model admits both a limit cycle at nonzero population size and an equilibrium point marking the colony collapse, depending on the initial population size.

연구 동기 및 목표

• 기온과 기후 조절 능력과 같은 시간에 따라 변하는 환경 요인을 통합하여 계절적 영향이 꿀벌 개체군 역학에 미치는 영향을 모델링하기 위해.
• 자기적인 KMB 모델을 현실 세계의 계절적 변동을 반영한 비자기 시스템으로 확장하기 위해.
• 이산시간 역학을 사용하여 다양한 환경적 및 인구통계적 조건 하에서 꿀벌 떼의 안정성과 장기적 행동을 분석하기 위해.
• 개체군 크기와 기후 조절 능력이 추운 기간 동안 생존 또는 붕괴에 미치는 영향을 조사하기 위해.
• 모델의 현실성은 떼의 온도 유지 및 개체군 임계치에 대한 실험 관찰과 매개변수 선택을 연결하여 검증하기 위해.

제안 방법

• 비표준 유한차분(NSFD) 스킴을 사용하여 연속시간 자기 모델인 KMB를 이산시간 시스템으로 변환하여 수치적 안정성과 정확성을 확보한다.
• 계절적 변동을 나타내기 위해 삼각함수를 사용하여 왕모의 산란률과 유입률 계수의 시간에 따라 변하는 수식을 도입한다.
• 계산기법 분석과 토러스형 단면 공간 시각화를 적용하여 시스템의 장기적 행동과 안정성 특성을 연구한다.
• 자기 모델의 평형점의 국소 안정성을 평가하기 위해 야코비안 행렬과 고유값 분석을 사용한다.
• 농장 내 온도를 유지하는 능력을 모델링하기 위해 열역학 조절 매개변수 Γ를 도입한다.
• θ(t) = η₀ + η₁sin(Ωt) + η₂cos(Ωt)의 형태로 유입 함수 계수를 설정하며, 환경 온도 주기와의 위상 지연이 없도록 계수를 유도한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 기온과 자원 가용성의 계절적 변동이 꿀벌 떼의 개체군 역학에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ2 비자기 꿀벌 개체군 모델에서 안정적인 한계 순환과 떼의 붕괴가 발생하는 조건은 무엇인가?
• RQ3 초기 개체군 크기가 계절적 스트레스 하에서 꿀벌 떼의 장기적 생존 또는 실패에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ4 열역학 조절 능력(Γ로 매개변수화됨)이 생존 결과에 어떤 역할을 하는가?
• RQ5 비자기 이산시간 모델이 KMB와 같은 자가 모델보다 실제 떼의 역학을 더 잘 예측할 수 있는가?

주요 결과

• NAKMB 모델은 초기 개체군 크기에 따라 비영일 개체군 크기에서 안정적인 한계 순환 또는 떼의 붕괴를 나타내는 평형점이 존재한다.
• 낮은 꿀벌 사망률(μ) 조건에서는 초기 조건과 관계없이 시스템이 한계 순환으로 수렴하며, 이는 떼의 강건한 지속 가능성을 시사한다.
• μ가 증가함에 따라 붕괴 또는 한계 순환에서의 안정화 여부가 초기 개체군 크기에 따라 달라지며, 이는 임계값 효과를 반영한다.
• μ가 높거나 열역학 조절 매개변수 Γ가 낮을 경우, 초기 크기와 관계없이 떼가 반드시 붕괴된다.
• 중간 수준의 수거자 사망률(m = 0.24) 조건에서 KMB 모델이 유일한 평형점을 예측하는 데 반해, NAKMB 모델은 한계 순환과 붕괴라는 두 가지 다른 안정 상태를 보여준다.
• 유도된 유입 함수 계수 η(t)는 환경 온도 주기와의 위상 지연이 없음을 보장하여 생물학적 현실성과 수학적 수식이 일치한다.