[논문 리뷰] Self-organization and shape change by active polarization in nematic droplets

Fabian Jan Schwarzendahl, Pierre Ronceray외 2명|arXiv (Cornell University)|2021. 02. 15.

Micro and Nano Robotics참고 문헌 51인용 수 7

한 줄 요약

이 연구는 세로세포성 나치드 상태의 자가조직화와 형상 변화를 설명하기 위해 활성 모터-필라멘트 동역학과 평형 상태의 나치드 상분리를 결합한 최소한의 유체역학 모델을 제안한다. 모터에 의해 유도되는 필라멘트의 극성 정렬을 모델링함으로써, 이 모델은 덩어리의 변형, 분열, 다중 애스터 체인 형성을 예측하며, 다양한 모터 활성 수준에서 실험 관찰과 일치하는 단계도표를 제공한다.

ABSTRACT

Active forces occurring within cells can drive crucial biological processes that involve spontaneous organization and shape change, such as cell division. Motivated by recent in vitro experiments of nematic droplets of cytoskeletal filaments and motors that self-organize and divide, we present a minimal hydrodynamic model that combines the nonequilibrium kinetics of motor-filament interactions with equilibrium nematic phase separation. The motors organize within droplets and structure filaments into polarized aster defects. At large motor activity, they can even deform or divide the droplet, or form multi-aster chains of droplets. Our predicted phase diagram recapitulates these experimentally observed shapes.

연구 동기 및 목표

• 세로세포성 필라멘트와 모터로 구성된 활성 나치드 덩어리에서 자발적인 형상 변화와 자가조직화의 물리적 메커니즘을 이해하기 위해.
• 평형 상태의 나치드 덩어리 형태와 모터 활성에 의해 유도되는 비평형 활성 과정 사이의 격차를 메우기 위해.
• 실험적으로 관찰된 현상들(예: 덩어리 분열, 다중엽형 구조)을 포괄하는 최소한의 유체역학 모델을 개발하기 위해.
• 모터에 의해 유도되는 극성 질서와 결함 형성(예: 애스터)이 덩어리의 불안정성과 형태 전이를 어떻게 유도하는지 핵심 역할을 규명하기 위해.
• 모터 활성과 기대되는 덩어리 형태 사이의 관계를 연결하는 단계도표를 유도하고, in vitro 실험 결과와 검증하기 위해.

제안 방법

• 필라멘트의 평형 나치드 상분리와 극성 정렬 기반의 활성 모터 동역학을 조합한 연속체 유체역학 모델을 개발하였다.
• 모터에 의해 유도되는 필라멘트 슬라이딩을 동역학적 운동량 보존 원리에 따라 수식화하였으며, 모터는 막대 끝 방향으로 이동하면서 반대 방향으로 필라멘트의 순류를 유도한다.
• 극성 장 $\bm{p}$ 는 확산 회복과 모터-필라멘트 상호작용에 의한 활성 유량 간의 균형에 의해 결정되며, 이는 $\partial_t \bm{p} = \Gamma_p \kappa_p \nabla^2 \bm{p} + \text{active terms}$ 로 기술된다.
• 모터 농도 $m$ 은 반응-확산-유동 방정식에 따라 변화하며, 여기서 활성 유량 $v_0 (m \bm{p})$ 를 포함한다. 여기서 $v_0$ 는 모터의 속도이고 $m$ 은 결합된 모터의 농도이다.
• 애스터 형성의 시작을 예측하기 위해 선형 안정성 분석을 적용하였으며, 이로 인해 임계 波수 $k_{\text{max}}$ 와 해당 파장 $L_{\text{max}} = 2\pi / k_{\text{max}}$ 가 유도되었다.
• 단일 애스터에 대한 정적 해는 리우빌-브라투-겔판드 방정식을 사용하여 해석적으로 유도되었으며, 모터 농도 및 극성 장에 대한 닫힌 형태의 표현식이 도출되었다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 활성 모터는 나치드 덩어리 내에서 어떻게 자가조직화되어 극성 질서와 결함 구조를 형성하는가?
• RQ2 모터 활성이 평형 상태의 나치드 덩어리를 어떻게 불안정하게 만들고, 분열이나 변형과 같은 형상 변화를 유도하는가?
• RQ3 시스템 크기와 모터 농도는 덩어리 내 애스터의 수와 간격에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ4 최소한의 유체역학 모델이 실험적으로 관찰된 형태들(예: 분열된, 다중엽형)을 정량적으로 재현할 수 있는가?
• RQ5 덩어리 분열을 위한 임계 모터 활성 임계값은 무엇에 의해 결정되며, 이는 시스템 크기와 어떻게 스케일링되는가?

주요 결과

• 모터 활성을 조절함으로써 실험적으로 관찰된 다양한 덩어리 형태(기형, 분열, 다중엽형)를 성공적으로 재현하였다.
• 다중 애스터 형성이 발생하는 임계 모터 농도 $m_0 = 1.5$ 가 확인되었으며, 이는 선형 안정성 예측값인 $m_0 = 1.3$ 과 양호한 일치를 보였다.
• 시스템 크기가 증가할수록 애스터 형성에 필요한 임계 모터 농도가 감소함을 확인하였으며, 이는 시뮬레이션과 이론 분석과도 일치한다.
• 단일 애스터의 특성 치수 $\xi_c$ 는 모터 활성과 확산 간의 균형에 의해 결정되며, 이는 덩어리의 불안정성 척도를 설정한다.
• 덩어리의 효과적 자유 에너지에는 모터 활성 $\zeta$ 와 비례하는 $-R^2$ 항이 포함되어 있으며, 이는 $\zeta$ 가 임계값을 초과할 경우 덩어리의 불안정성을 유도한다.
• 단일 애스터에 대한 해석적 정적 해가 유도되었으며, 모터 농도 $m \propto 1/(|\bm{r}|^2 + \xi_c^2)^2$ 와 극성 $\bm{p} \propto \bm{r}/(|\bm{r}|^2 + \xi_c^2)$ 의 형태를 가지며, 이는 모델의 물리적 일관성을 확인한다.