[논문 리뷰] Self-Organized Criticality Explains Readiness Potential

Katsushi Kagaya, Tomoyuki Kubota외 1명|arXiv (Cornell University)|2022. 09. 19.

Neural dynamics and brain function인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 고등어 운동 뉴런의 수상세포 활동이 자기조직화 임계성(self-organized criticality, SOC)을 나타내며, 뉴런 폭발이 크기와 지속 시간에서 등급분포를 따르고, 갈라지는 소음 관계를 만족함을 보여준다. 자발적 행동 이전에 관찰되는 준비 잠재력은 이러한 척도 불변 폭발에서 유래하며, 이는 종간에 걸쳐 복잡성의 일반 메커니즘으로서의 SOC를 제안한다.

ABSTRACT

Readiness potential is a widely observed brain activity in several species including crayfish before the spontaneous behavioral initiation. However, it is poorly understood how this spontaneous activity is generated. The hypothesis that some specific, dedicated site is responsible for the spontaneity has been questioned. Here, by using intracellular recording and staining of the brain neurons in crayfish and modeling using the sandpile, which is the original model of self-organized criticality (SOC), we show that readiness potential can emerge everywhere in the brain because it is a SOC system. Despite the diversity in neurons and their morphology, brain neurons showed signatures of criticality and readiness potential. We find that the previously known readiness potential in a neuron is a consequence of the critical behavior of the entire network. Indeed, seemingly unrelated membrane potential activity in neurons in different animals can shape readiness potential when its time series are averaged after their alignment with respect to the spontaneous behavioral initiation. We show that the sandpile model not made for the potential, can form the premovement buildup activity similar to readiness potential. Scaling properties of the synaptic avalanches are in line with those of vertebrate species; thus, not only is the critical brain hypothesis supported in crayfish, but our findings might also provide a unified view of the basis of spontaneity in animal behavior.

연구 동기 및 목표

• 고등어 수상세포 뉴런의 활동이 자기조직화 임계성(SOC)의 징후를 보이는지 조사하기.
• 다양한 종에서 관찰되는 운동 이전 뇌 신호인 준비 잠재력이 SOC 동역학에서 유래하는지 확인하기.
• 동일한 신경계에서 자발적 행동과 반사적 행동 모두에 동일한 임계 동역학이 기여하는지 테스트하기.
• 내세포 기록을 이용해 임계 뇌 가설을 단일 뉴런 및 척삭동물 시스템으로 확장하기.
• 척추동물의 외세포 데이터와 이론 모델과의 비교를 통해 신경 동역학에서의 SOC의 일반성을 확립하기.

제안 방법

• 자발적이고 행동이 없는 상태에서 고등어의 준비 잠재력 뉴런을 특정하여 내세포 기록을 수행하였다.
• 기록된 신호의 임계값 설정과 추세 제거를 통해 합성전위의 누적 크기와 지속 시간을 기반으로 수상세포 뉴런 폭발을 정의하였다.
• 폭발 크기 및 지속 시간 분포에 등급분포 피팅을 적용하여 척도 불변성 여부를 테스트하였다.
• 갈라지는 소음 관계 평가: (τ−1)/(α−1) = γ, 여기서 α와 τ는 크기 및 지속 시간의 등급분포 지수이며, γ는 스펙트럼 지수이다.
• 초기 조건에 대한 강건성과 수상세포 형태의 자연스러운 변동에 대한 분석을 통해 자기조직화를 평가하였다.
• BTW 모래더미 모델, 준비 잠재력의 확률적 랜덤워크 모델, 척추동물의 뉴런 폭발 데이터와의 비교를 통해 척도 함수와 지수를 분석하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 고등어 운동 뉴런의 수상세포 활동은 자기조직화 임계성의 특징인 등급분포를 따르는 폭발을 보이는가?
• RQ2 고등어의 준비 잠재력은 결정론적 촉발자보다 척도 불변 뉴런 폭발에 의해 형성되는가?
• RQ3 고등어의 자발적 걷기 회로와 반사적 도망 회로 모두에서 동일한 임계 척도 행동이 관찰되는가?
• RQ4 내세포 데이터를 이용해 임계 뇌 가설의 일반성은 단일 뉴런의 척측동물 시스템으로까지 확장될 수 있는가?
• RQ5 준비 잠재력의 발생은 정밀하게 조정된 매개변수 없이 SOC 동역학의 직접적 결과인가?

주요 결과

• 고등어 준비 잠재력 뉴런의 수상세포 뉴런 폭발은 크기와 지속 시간에서 등급분포를 따르며, 임계성과 일치하는 지수를 보였다.
• 갈라지는 소음 관계 (τ−1)/(α−1) = γ 가 여러 개체에서 만족되었으며, 다수의 개체에서 척도 불변 동역학의 존재를 확인하였다.
• 폭발 형태의 척도 함수는 자연스러운 수상세포 형태의 변동에도 불구하고 고등어 개체 간에 보편적이었다.
• 자발적 걷기 회로와 반사적 도망 회로 양쪽에서 동일한 임계 동역학이 관찰되어 공통된 기초 메커니즘이 있음을 시사하였다.
• 준비 잠재력은 단일 촉발 뉴런이나 외부 자극 없이도 SOC 동역학에서 자발적으로 발생하였다.
• 결과는 자기조직화 임계성이 동물계의 진화적 계통도 전반에서 복잡성의 기본 신경 메커니즘으로서의 일반성을 지닌다는 것을 지지한다.