[논문 리뷰] Speed of adaptation and genomic footprints of host-parasite coevolution under arms race and trench warfare dynamics

Aurélien Tellier, Stefany Moreno-Gámez외 1명|arXiv (Cornell University)|2013. 07. 25.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 45인용 수 4

한 줄 요약

이 연구는 돌연변이와 유전적 드프트를 고려한 단배체 유전자-유전자 공진화 모델을 사용하여 숙주-기생충 시스템에서 무기 경쟁과 전술적 정체 상태의 역학을 비교한다. 기존의 통념과는 달리, 전술적 정체 상태가 반드시 더 빠른 공진화 주기를 초래하지는 않으며, 오히려 균형 선택의 게놈 발자국은 흔치 않으며, 높은 유전자 효과 크기와 장기적 선택 조건에서 기생충 게놈에서만 감지 가능하다. 이는 기생충 게놈 분석이 공진화 서명을 탐지하는 데 더 유용하다는 것을 시사한다.

ABSTRACT

Coevolution is expected to follow two alternative dynamics, often called trench warfare and arms races in plant-pathogen systems. Trench warfare situations are stable cycles of allele frequencies at the coevolving loci of both host and parasite, and it is predicted that the loci will show molecular evolutionary signatures of balancing selection, while arms races involve successive selective sweeps at the interacting loci. We study a haploid gene-for-gene model that includes mutation and genetic drift due to finite population size. We study the outcomes under different coevolutionary parameters to quantify the frequency of fixation of alleles, i.e. occurrence of an arms race dynamics. We find that contrary to the conventional wisdom, trench warfare situations do not imply larger numbers of coevolutionary cycles per unit time than arms races. Therefore, one cannot infer the nature of the dynamics in such systems based on the speed of coevolution estimated from cycle times. We subsequently perform coalescent simulations to generate sequences at the host and parasite loci. We ask whether the signatures expected under balancing selection or selective sweeps (unexpectedly high or low diversity, and high or low Tajima D values, respectively) are likely to be observable in genomic data. Genomic footprints of recurrent selective sweeps are often found, whereas trench warfare yields signatures of balancing selection only in parasite sequences, and only in a limited parameter space with high effective population sizes and long-term selection. Therefore, the existence of a deterministic polymorphic equilibrium does not imply long-term trench warfare necessary for the signature of balancing selection to be observed in the coevolving genes sequence. Our results suggest that to search for signatures of coevolution via population genomics, it is best to study pathogen rather than host genomes.

연구 동기 및 목표

• 전술적 정체 상태 역학이 무기 경쟁보다 더 자주 발생하는 공진화 주기를 유도하는지 조사하기 위해.
• 전술적 정체 상태 조건 하에서 균형 선택의 게놈 서명(예: 높은 Tajima's D, 중간 수준의 다양성)이 숙주 및 기생충 게놈에서 신뢰성 있게 감지 가능한지 평가하기 위해.
• 선택적 휠러(무기 경쟁 서명) 또는 균형 선택(전술적 정체 상태 서명)의 게놈 발자국이 인구 게놈 데이터에서 관찰 가능한 조건을 규명하기 위해.
• 공진화 역사 탐지에 있어 인구 게놈학을 통한 숙주 게놈과 기생충 게놈의 유용성을 평가하기 위해.

제안 방법

• 단배체 유전자-유전자 모델을 사용하여 돌연변이와 유한한 인구 크기 효과를 고려한 숙주와 기생충 간 상호작용을 시뮬레이션한다.
• 스토케스틱 시뮬레이션을 통해 앨레일 고정 속도를 추적하여 선택적 휠러 빈도를 정량화한다. 이는 무기 경쟁 역학을 나타낸다.
• 공진화 시뮬레이션을 통해 다양한 매개변수에서 숙주 및 기생충 유전자위에서 중성 및 공진화적 서열 데이터를 생성한다.
• 인구 유전학 요약 통계량(Tajima's D, 염기서열 다양성)을 계산하여 균형 선택 또는 선택적 휠러 서명을 감지한다.
• 매개변수 스윕을 통해 효과적 인구 크기, 선택 강도, 시간을 변화시켜 게놈 발자국의 감지 가능성 평가를 수행한다.
• 숙주 및 기생충 서열 간 비교 분석을 통해 전술적 정체 상태(균형 선택 서명) 또는 무기 경쟁(선택적 휠러 서명) 서명이 관찰 가능한 조건을 규명한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 전술적 정체 상태는 무기 경쟁 역학보다 단위 시간당 더 높은 공진화 주기 빈도를 초래하는가?
• RQ2 전술적 정체 상태 조건 하에서 균형 선택의 게놈 발자국(예: 높은 Tajima's D, 중간 다양성)이 숙주 및 기생충 서열에서 신뢰성 있게 감지 가능한가?
• RQ3 어떤 매개변수 조건에서 기생충 서열이 균형 선택 서명을 보이며, 이러한 서명은 얼마나 흔한가?
• RQ4 공진화 시스템의 게놈 데이터에서 선택적 휠러 서명이 균형 선택 서명보다 더 흔한가?
• RQ5 인구 게놈 연구에서 공진화 흔적 탐지에 있어 기생충 게놈이 숙주 게놈보다 더 유용한가?

주요 결과

• 전술적 정체 상태가 무기 경쟁보다 단위 시간당 더 많은 공진화 주기를 유도하지는 않으며, 이는 공진화 주기 속도에 대한 기존의 통념을 도전한다.
• 균형 선택 서명은 숙주 서열에서 거의 관찰되지 않으며, 높은 효과적 인구 크기와 장기적 선택 조건에서 기생충 서열에서만 나타난다.
• 반복적인 선택적 휠러의 게놈 발자국은 숙주 및 기생충 게놈 양쪽에서 자주 감지 가능하여, 무기 경쟁 역학이 더 명확히 관찰된다는 것을 시사한다.
• 기생충 서열에서 균형 선택 서명은 제한된 매개변수 공간에서만 감지 가능하므로, 일반적인 실증 연구에서는 거의 관찰되지 않을 가능성이 크다.
• 이 연구는 기생충 게놈이 숙주 게놈보다 공진화 흔적을 탐지하는 데 더 유용하다는 결론을 도출한다.