[논문 리뷰] Stability of steady states and bifurcation to traveling waves in a free boundary model of cell motility

Leonid Berlyand, Volodymyr Rybalko|arXiv (Cornell University)|2019. 05. 09.

Mathematical Biology Tumor Growth참고 문헌 17인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 수축에 의해 구동되는 세포 운동을 위한 2차원 자유경계 모델인 헬레-쇼우/켈러-세겔 연립 방정식을 제안하며, 반경 방향 정적인 상태와 그들이 이동파로의 분기 현상이 일어나는 것을 분석한다. 선형 안정성 분석이 이동 및 척도 불변성으로 인한 영 eigenvalue로 인해 실패하는 것을 극복하기 위해, 불변성과 보존 법칙을 이용하여 정적 상태의 비선형 안정성을 확립한다.

ABSTRACT

We introduce a two-dimensional Keller-Segel type free boundary model for motility of eukaryotic cells on substrates. The key ingredients of this model are the Darcy law for overdamped motion of the cytoskeleton (active) gel and Hele-Shaw type boundary conditions (Young-Laplace equation for pressure and continuity of velocities). We first show that radially symmetric steady state solutions become unstable and bifurcate to traveling wave solutions. Next we establish linear and nonlinear stability of the steady states. We show that linear stability analysis is inconclusive for both steady states and traveling waves. Therefore we use invariance properties to prove nonlinear stability of steady states.

연구 동기 및 목표

• 자유경계를 가진 2차원 연립 헬레-쇼우/켈러-세겔 모델을 사용하여 수축에 의해 구동되는 진핵세포의 운동을 모델링한다.
• 반경 방향 대칭 정적 상태의 안정성과 그들이 이동파 해로의 분기 현상이 일어나는 것을 분석한다.
• 이동 및 척도 불변성으로 인한 영 eigenvalue로 인해 선형 안정성 분석이 실패하는 문제를 해결한다.
• 전체 미오신 질량의 보존을 라파노프 유형 함수로 사용하여 비선형 안정성을 확립한다.
• 1차원 결과를 2차원으로 확장하며, 영역 형상 변화와 비조화 압력의 영향을 고려한다.

제안 방법

• 세포골의 운동을 기술하는 다르시 법칙과 헬레-쇼우 유형 경계 조건을 결합한 2차원 자유경계 문제를 수립한다.
• 자유경계에서 속도의 연속성 조건을 도입하고, 압력에 대해 영-라플라스 방정식을 적용하여 1차원 모델과 차별화한다.
• 비조화 압력으로 인해 코너포털 맵핑을 피하기 위해 비선형 변수변환을 통해 이동 영역 문제를 고정 영역(원판)으로 변환한다.
• 자유경계를 다루기 위해 한자와 변환을 적용하여 고정된 공간 영역에서의 분석을 가능하게 한다.
• 선형화된 문제에서 이동 불변성 성분을 제어하기 위해 이동의 인수분해를 사용한다.
• 전체 미오신 질량의 보존을 라파노프 함수로 활용하여 정적 상태의 비선형 안정성을 입증한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 2차원 자유경계 모델에서 반경 방향 대칭 정적 상태가 어떤 조건에서 불안정해지고 이동파 해로의 분기 현상이 발생하는가?
• RQ2 왜 이 모델에서 정적 상태와 이동파 해에 대해 선형 안정성 분석이 결론을 내리기 어려운가?
• RQ3 영 eigenvalue로 인해 선형 분석이 실패할 경우, 정적 상태의 비선형 안정성을 어떻게 입증할 수 있는가?
• RQ4 전체 미오신 질량의 보존은 비선형 안정성 입증에서 어떤 역할을 하는가?
• RQ5 미오신 밀도와의 결합으로 인해 발생하는 비조화 압력은 고전적 헬레-쇼우 모델과 비교해 분석에 어떤 영향을 미치는가?

주요 결과

• 반경 방향 대칭 정적 상태는 안정성을 상실하고 이동파 해로의 분기 현상이 발생함을 확인하여 지속적인 운동 모드 존재를 입증한다.
• 이동 및 척도 불변성으로 인한 두 개의 영 eigenvalue로 인해 선형 안정성 분석이 실패한다.
• 이동 인수분해와 전체 미오신 질량 보존을 라파노프 함수로 결합하여 정적 상태의 비선형 안정성을 입증한다.
• 해는 시간에 따라 지수적으로 감쇠하며, 편차 노름은 $ \| (m_{\varepsilon}, \rho_{\varepsilon}) \| \sim \varepsilon I_{0,\varepsilon} \log(1/\varepsilon) $ 로 감소하여 전역 안정성을 이룬다.
• 모델은 자유경계를 가진 켈러-세겔 시스템으로 축소되며, 1차원 결과를 2차원으로 확장하면서 영역 형상 변화와 비조화 압력을 고려한다.
• 비조화 압력 문제를 해결하기 위해 한자와 변환과 스펙트럴 공간에서의 정밀한 추정을 사용한다.