[논문 리뷰] Statistical mechanics and dynamics of two supported stacked lipid bilayers

Manoel Manghi, Nicolas Destainville|arXiv (Cornell University)|2009. 09. 18.

Lipid Membrane Structure and Behavior참고 문헌 46인용 수 14

한 줄 요약

이 논문은 변동성에 기인한 상호작용, 유체역학적 마찰, 막 탄성 등을 고려하여 두 지지된 지질 이중층의 통계역학 및 동역학을 연구하기 위해 가우시안 변분 이론을 개발한다. 이는 효과적인 흡착 강도와 이중막 간격이 온도와 탄성 모듈러스에 따라 크게 달라지며, 상부 이중막이 약하게 교란되지 않은 상태를 유지하는 정밀한 조건을 규명하고 있다.

ABSTRACT

The statistical physics and dynamics of double supported bilayers are studied theoretically. The main goal in designing double supported lipid bilayers is to obtain model systems of biomembranes: the upper bilayer is meant to be almost freely floating, the substrate being screened by the lower bilayer. The fluctuation-induced repulsion between membranes and between the lower membrane and the wall are explicitly taken into account using a Gaussian variational approach. It is shown that the variational parameters, the "effective" adsorption strength and the average distance to the substrate, depend strongly on temperature and membrane elastic moduli, the bending rigidity and the microscopic surface tension, which is a signature of the crucial role played by membrane fluctuations. The range of stability of these supported membranes is studied, showing a complex dependence on bare adsorption strengths. In particular, the experimental conditions to have an upper membrane slightly perturbed by the lower one and still bound to the surface are found. Included in the theoretical calculation of the damping rates associated with membrane normal modes are hydrodynamic friction by the wall and hydrodynamic interactions between both membranes.

연구 동기 및 목표

• 상부 막에 대한 기초 영향을 줄인 최소 시스템으로서 이중 지지된 지질 이중층을 모델링하여 생물막 물리학을 연구하는 것.
• 열적 변동, 굽힘 강성, 미세 표면 장력이 막의 안정성과 막 간 거리에 미치는 영향을 조사하는 것.
• 상부 막이 하부 막에 의해 약하게 교란되면서도 기초 표면에 부착되어 있는 조건을 규명하는 것.
• 막 정상 모드의 동역학에 유체역학적 상호작용과 벽 마찰을 포함하는 것.
• 대칭적이거나 일차원 모델을 초월하여 비대칭 막 스택에서의 탈착 전이를 이해하는 데 기여하는 것.

제안 방법

• Helfrich 해밀토니안과 막 간 상호작용을 포함하여, 기초 표면 위의 두 변동하는 막의 분할 함수를 근사하기 위해 가우시안 변분 접근법을 사용한다.
• 하부 막이 z=0에서 고정된 경계 조건을 갖는다.
• 결합된 막 시스템의 고유모드를 사용하여 푸리에 공간에서 높이-높이 상관 함수를 유도하며, 고유값 λℓ는 변분 매개변수 A1과 A2에 의해 결정된다.
• 전체 동적 응답 함수를 통해 기초 표면의 유체역학적 마찰과 막 간 유체역학적 상호작용을 포함한다.
• 효과적인 흡착 강도와 평균 막 간격을 온도, 굽힘 강성(κ), 표면 장력(σ)의 함수로 구한다.
• z-방향의 이산 정상 모드를 사용하여 n개의 엽층으로 된 막에 대해 텐서 곱 해밀토니안으로 일반화한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 열적 변동과 탄성 모듈러스(굽힘 강성 및 표면 장력)는 이중 지지 시스템에서 상부 이중막의 효과적인 흡착 강도와 평형 거리에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ2 상부 이중막이 하부 이중막과 기초 표면에 의해 약하게 교란되지 않으면서도 부착되어 있는 조건은 무엇인가?
• RQ3 유체역학적 마찰과 유체역학적 상호작용은 막 정상 모드의 감쇠율에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ4 미세 표면 장력 σ는 순수한 굽힘 강성의 경우와 비교하여 막 간 변동성에 기인한 상호작용을 어떻게 수정하는가?
• RQ5 비대칭 이중막 스택(하나의 막이 기초 표면에 부착됨)에서 탈착 전이 행동은 대칭적이거나 일차원 모델과 어떻게 다를까?

주요 결과

• 상부 이중막의 효과적인 흡착 강도와 기초 표면까지의 평균 거리는 온도와 막 탄성 모듈러스, 특히 굽힘 강성(κ)과 표면 장력(σ)에 의해 크게 영향을 받는다.
• 표면 장력 σ를 포함할 경우, 막 간 변동성에 기인한 반발력은 큰 거리에서 지수적으로 감쇠되며, σ가 없는 경우의 거듭제곱 감쇠(z⁻²)와 대조된다.
• 시스템은 원시 흡착 강도에 따라 비단조화적으로 변화하는 안정 범위를 나타내며, 이는 흡착과 변동성 효과 사이의 미세한 균형을 반영한다.
• n=2일 때, 결합된 시스템의 고유모드와 고유값은 해석적으로 유도되며, A₁ = A₂일 경우 λ₀ = 4sin²(π/10) 및 λ₁ = 4sin²(3π/10)이 된다.
• 막 정상 모드의 감쇠율은 기초 표면의 유체역학적 마찰과 두 막 간의 유체역학적 상호작용에 의해 영향을 받는다.
• 실공간에서 높이-높이 상관 함수 Cjk(r)는 푸리에-베셀 적분을 통해 유도되며, 두 막의 경우를 n개의 막으로 일반화하고 z-모드 결합을 포함한다.