[논문 리뷰] Stochastic individual-based models with power law mutation rate on a general finite trait space

Loren Coquille, Anna Kraut외 1명|arXiv (Cornell University)|2020. 03. 06.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 38인용 수 8

한 줄 요약

이 논문은 거대한 집단에서의 무작위적, 개별 기반 모델을 개발하여 무성 생식, 단배수 개체군이 유전적 특성 그래프에서 진화하는 것을 다룬다. 이 모델은 멸종 확률이 거듭제곱 법칙에 따라 변화하는 변이율(μ_K = K^{-1/α})를 가진다. 이론적으로, 대규모 집단 근사값(K→∞)에서, 하위집단 크기의 상대적 시간 변화는 조각별로 선형이면서 연속적인 경로를 따르며, 이 경로의 기울기는 적합도 지도 알고리즘에 의해 결정된다. 이는 이전의 결정론적 및 희귀 변이 프레임워크를 더 넓은 변이율 범위로 일반화하며, 동시에 돌연변이체가 공존하는 경우를 다룬다.

ABSTRACT

We consider a stochastic individual-based model for the evolution of a haploid, asexually reproducing population. The space of possible traits is given by the vertices of a (possibly directed) finite graph $G=(V,E)$. The evolution of the population is driven by births, deaths, competition, and mutations along the edges of $G$. We are interested in the large population limit under a mutation rate $\\mu_K$ given by a negative power of the carrying capacity $K$ of the system: $\\mu_K=K^{-1/\\alpha},\\alpha>0$. This results in several mutant traits being present at the same time and competing for invading the resident population. We describe the time evolution of the orders of magnitude of each sub-population on the $\\log K$ time scale, as $K$ tends to infinity. Using techniques developed in [Champagnat, M\\'el\\'eard, Tran, 2019] we show that these are piecewise affine continuous functions, whose slopes are given by an algorithm describing the changes in the fitness landscape due to the succession of new resident or emergent types. This work generalises [Kraut, Bovier, 2019] to the stochastic setting, and Theorem 3.2 of [Bovier, Coquille, Smadi, 2018] to any finite mutation graph. We illustrate our theorem by a series of examples describing surprising phenomena arising from the geometry of the graph and/or the rate of mutations.

연구 동기 및 목표

• 기존의 적응 진화 모델을 희귀 변이가 아닌, 무작위적이고 유한한 집단 설정으로 확장함으로써, 비례하지 않는 변이율을 고려하고자 한다.
• 다수의 돌연변이체가 동시에 공존하고 경쟁하는 상황에서 대규모 집단 근사값(K→∞)의 행동을 분석하고자 한다. 이는 이전의 희귀 변이 가정을 넘어서기 위함이다.
• 논문 [6]의 정리 3.2와 논문 [24]의 결과를 일반적인 유한한 변이 그래프와 무작위적 역학으로 일반화하고자 한다.
• 적합도 기반 알고리즘을 사용하여 log K 시간 척도에서 하위집단 크기의 순서 변화를 기술하고자 한다.

제안 방법

• 개체군을 유한하고, 가능하면 방향성이 있는 특성 그래프(G = (V, E)) 상에서 모델링하며, 개체는 간선을 따라 변이한다.
• 수용 능력 K로 스케일링된 무작위적, 개별 기반 과정을 사용하여 출생, 사망, 경쟁, 변이 사건을 모델링한다.
• α > 0 이면, μ_K = K^{-1/α}의 변이율을 도입하여 동시에 다수의 변이가 발생할 수 있도록 한다.
• 커플링 기법과 유체 근사 논리적 접근을 적용하여, 스케일링된 하위집단 과정의 수렴성을 입증한다.
• log K 시간 척도에서 하위집단 크기의 조각별 선형 연속 경로의 기울기를 결정하는 결정론적 알고리즘을 도출한다.
• 논문 [10]과 [21]의 결과를 활용하여, 수렴성과 수렴 동역학의 안정성을 정당화한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 수용 능력의 음의 거듭제곱에 비례하는 변이율을 가질 경우, 다수의 돌연변이체가 공존할 수 있을 때 개체군은 어떻게 진화하는가?
• RQ2 이러한 변이율 조건 하에서, log K 시간 척도에서 하위집단 크기의 극한 행동은 어떠한가?
• RQ3 특성 그래프의 기하학적 특성과 변이율이 진화적 전이의 순서에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ4 주로 존재하는 유형과 새로운 유형의 교체 순서를 적합도 비교 기반의 결정론적 알고리즘으로 기술할 수 있는가?
• RQ5 K→∞일 때, 무작위 모델이 하위집단 크기의 결정론적 경로로 수렴하는 방식은 어떠한가?

주요 결과

• K→∞일 때, log K 시간 척도에서 하위집단 크기의 시간적 변화는 조각별 선형 연속 함수로 수렴한다.
• 이 경로의 기울기는 새로운 주 종 또는 새로운 유형이 등장할 때의 적합도 변화를 추적하는 재귀적 알고리즘에 의해 결정된다.
• 이 모델은 이전의 희귀 변이 조건과 결정론적 설정에서의 결과를, 무작위적, 유한한 집단 및 일반적인 변이 그래프로 일반화한다.
• 총 개체군 크기는 log K 척도에서 무작위적으로 유계이면서, 각 하위집단은 로지스틱 유형의 평형 상태로 수렴한다.
• 출생, 사망 및 경쟁 비율의 미세한 변동에 대해서도 수렴성이 강건하여, 수렴 동역학의 안정성을 보장한다.
• 변이가 하위집단 내에서 발생하더라도 총 개체군 크기의 스케일링에 영향을 주지 않기 때문에, 결과는 여전히 유효하다.