[논문 리뷰] Symbiotic Sympatric Speciation: Compliance with Interaction-driven Phenotype Differentiation from a Single Genotype

Kunihiko Kaneko|ArXiv.org|2002. 03. 18.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 35인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 유전적으로 동일한 개체군에서 상호작용 유도 발달 유연성에 의해 유도되는 공원적 종분화 메커니즘을 제안한다. 경쟁적 상호작용를 통해 발달적 불안정성에 의해 표현형이 분리되어 고유한 군집을 이룬다; 이후 돌연변이가 이러한 차이를 유전적으로 고정시켜 생식적 고립을 유도하며, 이는 후성 생식 불임과 진화하는 짝짓기 선호도를 통해 이루어지며, 공간적 분리 없이 완전한 종분화를 초래한다.

ABSTRACT

A mechanism of sympatric speciation is presented based on the interaction-induced developmental plasticity of phenotypes. First, phenotypes of individuals with identical genotypes split into a few groups, according to instability in the developmental dynamics that are triggered with the competitive interaction among individuals. Then, through mutational change of genes, the phenotypic differences are fixed to genes, until the groups are completely separated in genes as well as phenotypes. It is also demonstrated that the proposed theory leads to hybrid sterility under sexual recombination, and thus speciation is completed in the sense of reproductive isolation. As a result of this post-mating isolation, the mating preference evolves later. When there are two alleles, the correlation between alleles is formed, to consolidate the speciation. When individuals are located in space, different species are later segregated spatially, implying that the speciation so far regarded to be allopatric may be a result of sympatric speciation. Relationships with previous theories, frequency-dependent selection, reinforcement, Baldwin's effect, phenotypic plasticity, and resource competition are briefly discussed. Relevance of the results to natural evolution are discussed, including punctuated equilibrium, incomplete penetrance in mutants, and the change in flexibility in genotype-phenotype correspondence. Finally, it is discussed how our theory is confirmed both in field and in laboratory (in an experiment with the use of E coli.).

연구 동기 및 목표

• 기존의 고립이 없는 조건에서 공원적 종분화의 장기적인 과제를 해결하기 위해 사전 고립에 의존하지 않는 자가 통합 메커니즘을 제안하기 위해.
• 상호작용 유도 발달 불안정성에 의해 동일한 유전자형에서 표현형 분화가 어떻게 발생하는지 설명하기 위해.
• 표현형 차이의 유전적 고정과 후성 생식 불임을 통한 생식 고립의 발생을 입증하기 위해.
• 짝짓기 선호도가 후성 생식 고립의 결과로 후행적으로 진화하여 종분화 과정을 완성하는 방식을 보여주기 위해.
• 시뮬레이션과 E. coli 실험에 기반한 실험적 관련성을 통해 모델을 검증하기 위해.

제안 방법

• 상호작용 유도 피드백 루프에 의해 지배되는 비선형 발달 역학에 의해 표현형이 결정되는 동일한 유전자형을 가진 개체를 모델링한다.
• 경쟁적 상호작용를 통해 발달적 표현형의 불안정성을 유도하여, 유전적 동일성에도 불구하고 표현형이 고유한 군집으로 분리되는 현상을 유도한다.
• 돌연변이를 유전적 파라미터(a^{mℓ})의 작은 무작위 변화로 구현하여 순환 과정의 역학에 영향을 주며, 표현형 차이의 유전적 고정을 이룬다.
• 재조합을 통한 성적 생식을 시뮬레이션하며, 자손이 부모의 중간 유전자형을 상속하고 각 루크스에서 앨레르의 무작위 재배열을 수행한다.
• 짝짓기 선호도를 유전적 특성(ρ^m)으로 도입하며, 돌연변이와 재조합을 통해 진화시키며, 표현형 임계값을 초과할 때만 활성화된다.
• 브라운 운동과 국소 짝짓기를 포함한 공간 역학을 모델에 확장하여, 종분화 과정에서 자연스럽게 공간적 분리가 발생함을 보여준다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 기존의 공간적 또는 행동적 고립이 없는 조건에서 어떻게 공원적 종분화가 발생할 수 있는가?
• RQ2 상호작용 유도 발달 불안정성에 의해 동일한 유전자형에서 표현형 분화가 발생할 수 있는가?
• RQ3 표현형 차이의 초기 발생 이후, 어떤 메커니즘이 표현형 차이의 유전적 고정을 이끄는가?
• RQ4 후성 생식 고립(예: 하이브리드 불임)이 종분화 과정을 완성하는 데 어떤 기여를 하는가?
• RQ5 짝짓기 선호도는 원인이 아니라 후성 생식 고립의 결과로 진화할 수 있는가?

주요 결과

• 경쟁적 상호작용에 의해 유도되는 발달 역학의 불안정성으로 인해, 동일한 유전자형에서 표현형 분화가 자발적으로 발생한다.
• 돌연변이 변화로 인해 처음에는 유연성이 있었던 표현형 차이가 안정적인 유전적 차이로 고정되며, 완전한 유전적 분리가 이루어진다.
• 후성 생식 고립, 특히 하이브리드 불임이 모델에서 자연스럽게 발생하여 생물학적 종분화의 핵심 조건을 충족시킨다.
• 짝짓기 선호도는 후성 생식 고립의 결과로 후행적으로 진화하며, 앨레르 간의 유전적 상관관계가 종분화 과정을 공고히 한다.
• 공간 모델에서 종의 공간적 분리가 내재적으로 발생함을 보여주어, 이는 알로파트릭 종분화로 보일 수 있으나 실제로는 공원적 종분화에서 기인할 수 있음을 시사한다.
• 모델은 촉매 반응 네트워크의 시뮬레이션을 통해 검증되었으며, E. coli 실험과의 실험적 관련성으로 인해 생물학적 타당성이 뒷받침된다.