[논문 리뷰] Synaptic sampling: A connection between PSP variability and uncertainty explains neurophysiological observations

Laurence Aitchison, Peter E. Latham|arXiv (Cornell University)|2015. 05. 18.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 22인용 수 15

한 줄 요약

이 논문은 시냅스 샘플링을 제안한다 — 즉, 전시냅스 전압 변화(PSP)의 변동성이 시냅스 가중치의 불확실성을 표현함으로써, 불확실성 하에서 더 정확한 의사결정을 가능하게 한다. 변동성을 단순한 노이즈가 아니라 계산적 기능으로 간주함으로써, 이 모델은 신경생리학적 데이터를 설명하고, PSP 분산이 불확실성, 발화율, 그리고 PSP 평균과 함께 증가할 것임을 예측한다. 이 예측들은 기존 데이터셋에 의해 지지된다.

ABSTRACT

When an action potential is transmitted to a postsynaptic neuron, a small change in the postsynaptic neuron's membrane potential occurs. These small changes, known as a postsynaptic potentials (PSPs), are highly variable, and current models assume that this variability is corrupting noise. In contrast, we show that this variability could have an important computational role: representing a synapse's uncertainty about the optimal synaptic weight (i.e. the best possible setting for the synaptic weight). We show that this link between uncertainty and variability, that we call synaptic sampling, leads to more accurate estimates of the uncertainty in task relevant quantities, leading to more effective decision making. Synaptic sampling makes four predictions, all of which have some experimental support. First the more variable a synapse is, the more it should change during LTP protocols. Second, variability should increase as the presynpatic firing rate falls. Third, PSP variance should be proportional to PSP mean. Fourth, variability should increase with distance from the cell soma. We provide support for the first two predictions by reanalysing existing datasets, and we find preexisting data in support of the last two predictions.

연구 동기 및 목표

• PSP 변동성이 단순한 노이즈라는 지배적인 견해를 도전하고, 대신 이를 시냅스 가중치의 불확실성을 표현하는 메커니즘으로 제안한다.
• 생물학적으로 타당한 모델을 개발하여, 시냅스 변동성이 최적의 시냅스 가중치에 대한 불확실성을 반영하도록 한다.
• 이 메커니즘이 임무와 관련된 양의 불확실성 추정을 향상시켜 더 나은 의사결정을 이끌어내는지 보여준다.

제안 방법

• PSP 진폭이 최적의 시냅스 가중치에 대한 분포에서 추출되도록 하여 시냅스 샘플링을 제안함으로써, PSP 평균과 분산이 가중치의 기대값과 불확실성을 반영하도록 한다.
• PSP 분산이 최적 가중치에 대한 사후분포의 분산과 동일하다는 것을 도출함으로써, 신경 활동의 변동성이 직접적으로 불확실성과 연결됨을 보여준다.
• 베이지안 학습 규칙을 사용하여 시냅스 가중치의 불확실성을 추정하고, 이를 변동성이 있는 PSP를 통해 하류 뉴런으로 전파한다.
• PSP 변동성이 불확실성과 함께 증가하고, 높은 전신경전달세포 발화율과 함께 감소하며, PSP 평균과 비례적으로 증가할 것임을 예측한다.
• 기존 실험 데이터셋을 재분석하여 LTP 동안의 변동성에 대한 예측과 발화율과의 관계를 검증한다.
• 변동성이 불확실성과 비례하는 대안적 가설들과 비교하여, 향후 고해상도 데이터가 이를 구분하는 데 필요하다는 점을 인정한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 PSP 변동성을 단순한 노이즈가 아니라 시냅스 가중치의 불확실성을 표현하는 것으로 해석할 수 있는가?
• RQ2 시냅스 샘플링은 하류 의사결정 과정에서의 불확실성 추정 정확도를 향상시키는가?
• RQ3 더 높은 변동성을 보이는 시냅스가 LTP 기간 동안 더 큰 가중치 변화를 보이는가에 대한 경험적 근거가 있는가?
• RQ4 예측과 같이 전신경전달세포 발화율이 감소함에 따라 PSP 변동성이 증가하는가?
• RQ5 PSP 분산이 PSP 평균과 비례하는가? 이는 모델의 예측과 일치하는가?

주요 결과

• 기존 LTP 데이터의 재분석 결과, 기저 변동성이 더 높은 시냅스에서 강화 기간 동안 더 큰 가중치 변화가 관찰되어, 시냅스 샘플링의 첫 번째 예측을 지지한다.
• 스파ike 탈구분석 데이터 분석 결과, 정규화된 PSP 변동성이 전신경전달세포 발화율이 증가함에 따라 감소함을 확인하여, 두 번째 예측과 일치한다.
• 참고문헌 [26]의 경험적 데이터는 PSP 분산이 약간의 비례 관계를 보이며, 세 번째 예측을 지지한다.
• 이 모델은 시냅스 가중치의 불확실성이 PSP의 변동성을 통해 하류 신경 활동에 영향을 줄 수 있는 생물학적으로 타당한 메커니즘을 제공한다.
• 연구 결과는 신경 반응의 변동성이 시냅스 불확실성의 직접적인 독해로 기능할 수 있으며, 시냅스 학습 동역학을 연구하는 데 새로운 실험적 탐사 도구가 될 수 있음을 시사한다.