[논문 리뷰] Testing our conceptual understanding of V1 function

Urs Köster, Bruno A. Olshausen|arXiv (Cornell University)|2013. 11. 04.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 14인용 수 4

한 줄 요약

이 연구는 고시간해상도 자연영상과 32채널 실리콘 프로브를 사용하여 마취된 고양이의 모든皮질층에서 기록한 자료를 바탕으로 V1 기능의 표준모델을 시험한다. 많은 뉴런—특히 깊은 층에 있는 뉴런—이 선형적이지 않고, 비전통적인 수용영역 반응을 보이며, 선형 또는 복합세포 모델로는 잘 기록되지 않음을 밝혀내며, RBF 및 비모수 모델이 단일 시행 반응 예측에서 전통적 모델보다 뛰어난 성능을 보인다.

ABSTRACT

Here we test our conceptual understanding of V1 function by asking two experimental questions: 1) How do neurons respond to the spatiotemporal structure contained in dynamic, natural scenes? and 2) What is the true range of visual responsiveness and predictability of neural responses obtained in an unbiased sample of neurons across all layers of cortex? We address these questions by recording responses to natural movie stimuli with 32 channel silicon probes. By simultaneously recording from cells in all layers, and taking all recorded cells, we reduce recording bias that results from "hunting" for neural responses evoked from drifting bars and gratings. A nonparametric model reveals that many cells that are visually responsive do not appear to be captured by standard receptive field models. Using nonlinear Radial Basis Function kernels in a support vector machine, we can explain the responses of some of these cells better than standard linear and phase-invariant complex cell models. This suggests that V1 neurons exhibit more complex and diverse responses than standard models can capture, ranging from simple and complex cells strongly driven by their classical receptive fields, to cells with more nonlinear receptive fields inferred from the nonparametric and RFB model, and cells that are not visually responsive despite robust firing.

연구 동기 및 목표

• 뉴런이 고전적 수용영역을 가진 선형 또는 위상불변성 복합세포로 작동한다고 가정하는 V1 기능의 표준 모델을 도전하기 위해.
• 기울어진 바 또는 격자와 같은 자극을 사용하여 시각적으로 반응하는 세포를 찾는 데서 비롯하는 샘플링 편향을 줄이기 위해 모든 피질층을 동시에 기록하기 위해.
• 모든 층에 걸쳐 편향 없는 V1 뉴런 샘플에서 시각적 반응성의 진정한 범위와 예측 가능성 평가하기 위해.
• 비선형 모델, 예를 들어 RBF 및 비모수 방법이 단일 시행 반응 예측에서 전통적인 선형 또는 복합세포 모델보다 더 나은 성능을 보이는지 평가하기 위해.

제안 방법

• 300 Hz의 고프레임레이트 자연영상 재생 중 마취된 고양이의 모든 피질층에서 다중단위 활동을 기록하기 위해 32채널 실리콘 폴리트로드를 사용하였다.
• 자극을 150 Hz CRT 리프레시 레이트로 다운샘플링하고, 컷이나 빛의 강도 변화로 인한 잡음이 발생하지 않도록 강한 자연운동을 포함하는 장면만 선택하였다.
• 특정 모델 구조를 가정하지 않고 반응 예측 가능성의 상한선을 추정하기 위해 비모수(오라클) 모델링을 적용하였다.
• 선형 필터와 위상불변 에너지 모델을 사용하여 단순세포 및 복합세포 수용영역에 대한 일반선형모형(GLM)을 피팅하였다.
• 비선형적이고 비전통적인 수용영역 반응을 모델링하기 위해 라디얼 기저 함수(RBF) 서포트 벡터 기반 분류기를 사용하였다.
• 단일 시행 예측 정확도에 중점을 두고 수신기운용특성(ROC) 곡선과 결정계수(r²)를 사용하여 모델 성능을 평가하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 V1 뉴런은 기존의 기울어진 바나 격자와 같은 표준 자극과 비교하여, 동적인 자연장면의 시공간적 구조에 어떻게 반응하는가?
• RQ2 편향 없는 뉴런 샘플에서 모든 피질층에 걸쳐 시각적 반응성과 반응 예측 가능성의 진정한 범위는 무엇인가?
• RQ3 표준 선형 및 복합세포 모델이 자연 조건에서 V1 뉴런의 반응 다양성을 얼마나 잘 포괄하지 못하는가?
• RQ4 RBF 분류기와 같은 비선형 모델이 자연영상에 대한 단일 시행 반응 예측에서 기존의 선형 및 위상불변 모델을 능가할 수 있는가?

주요 결과

• 시각적 반응성이 가장 높은 층은 II/III층과 IV층이었으며, 이 층에서 선형 필터 모델이 가장 잘 작동하여 이전 연구에서 이러한 층들에 대한 샘플링 편향이 있었음을 시사한다.
• 특히 깊은 층에 있는 많은 뉴런이 표준 선형 또는 복합세포 모델로 잘 기록되지 않는 비선형적이며 비전통적인 수용영역 반응을 보였다.
• 비모수(오라클) 모델은 단일 시행 반응의 분산의 63%를 설명하였으며, 이는 심지어 최상의 가능한 모델이라도 반응 변동성의 일부만 포괄할 뿐이라는 것을 시사한다.
• RBF 분류기는 복잡하고 비선형적인 조정 특성을 보이는 뉴런의 단일 시행 반응 예측에서 표준 모델을 능가하는 성능을 보였다.
• ROC 분석에서 AUC가 80%로 높았지만, 곡선의 무릎 부분에서 참 양성보다 가짜 양성이 더 많았으며, 이는 단일 시행 예측 가능성에 제한이 있음을 시사한다.
• PSTH 기반 결정계수 51%는 높은 수준으로 간주되었으나, 모델은 날카운 시간적 순발력을 포착하지 못했으며, 이는 시행 간 변동성 모델링의 한계를 드러낸다.