[논문 리뷰] Testing the Odds of Inherent versus Observed Over-dispersion in Neural Spike Counts Odds of Inherent versus Observed Over-dispersion

Wahiba Taouali, Giacomo Benvenuti외 3명|arXiv (Cornell University)|2016. 11. 14.

Neural dynamics and brain function참고 문헌 69인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 신경 세포의 맥박 수에 대한 과분산이 실험 횟수 제한으로 인한 것인지 본질적인 것인지 구분하기 위해 음이이항분포를 사용하는 통계적 검정을 제안한다. 과분산이 생물학적으로 본질적인 경향이 더 높다는 것이 입증되었으며, 특히 조절된 과분산 가정 하에서 과분산을 명시적으로 모델링할 경우 디코딩 정확도가 향상됨을 보여준다.

ABSTRACT

The repeated presentation of an identical visual stimulus in the receptive field of a neuron may evoke different spiking patterns at each trial. Probabilistic methods are essential to understand the functional role of this variance within the neural activity. In that case, a Poisson process is the most common model of trial-to-trial variability. For a Poisson process, the variance of the spike count is constrained to be equal to the mean, irrespective of the duration of measurements. Numerous studies have shown that this relationship does not generally hold. Specifically, a majority of electrophysiological recordings show an " over-dispersion " effect: Responses that exhibit more inter-trial variability than expected from a Poisson process alone. A model that is particularly well suited to quantify over-dispersion is the Negative-Binomial distribution model. This model is well-studied and widely used but has only recently been applied to neuroscience. In this paper, we address three main issues. First, we describe how the Negative-Binomial distribution provides a model apt to account for overdispersed spike counts. Second, we quantify the significance of this model for any neurophysiological data by proposing a statistical test, which quantifies the odds that over-dispersion could be due to the limited number of repetitions (trials). We apply this test to three neurophysiological tests along the visual pathway. Finally, we compare the performance of this model to the Poisson model on a population decoding task. We show that the decoding accuracy is improved when accounting for over-dispersion, especially under the hypothesis of tuned over-dispersion.

연구 동기 및 목표

• 신경 맥박 수에서 분산이 평균을 초과하는 과분산 문제를 다루기 위해, 이는 포아송 모델과 모순된다.
• 관측된 과분산이 유한한 시도 수로 인한 것인지, 아니면 본질적인 신경 가변성으로 인한 것인지 정량화하는 통계적 검정을 개발하기 위해.
• 인구 디코딩 작업에서 포아송 모델 대비 음이이항분포 모델의 성능을 평가하기 위해.
• 과분산이 시각 경로 전반에서 체계적으로 변하는지, 자극 특성에 따라 조절되는지 조사하기 위해.

제안 방법

• 과분산을 캐리하는 분산이 평균을 초과할 수 있는 음이이항분포를 사용하여 신경 맥박 수를 모델링한다.
• 실제 맥박 수 데이터에 대해 포아송 모델과 음이이항분포 모델의 적합도를 비교하기 위해 우도비 검정을 적용한다.
• 동일한 수의 시도로 포아송 가정 하에 데이터를 시뮬레이션하여 과분산이 유한한 시도 수로 인한 것인지 확률을 계산한다.
• 변동성을 측정하기 위해 Fano 계수를 사용하고, 포아송 및 음이이항분포 모델에서 예상되는 값과 관측된 값을 비교한다.
• 분류 정확도를 평가하기 위해 포아송 모델과 음이이항분포 모델을 모두 사용하여 인구 디코딩을 수행한다.
• 맥카우 원숭이의 V1, LGN, MT 영역에서의 외부 전기 기록과 통제된 시각 자극을 사용하여 데이터를 분석한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 관측된 신경 맥박 수의 과분산은 통계적으로 유의미한가, 아니면 제한된 시도 수로 설명될 수 있는가?
• RQ2 음이이항분포 모델이 시각 경로 전반에서 포아송 모델에 비해 실제 맥박 수 분포에 얼마나 잘 맞는가?
• RQ3 과분산을 고려할 경우 인구 코딩 작업에서 디코딩 정확도가 향상되는가?
• RQ4 과분산은 MT 뉴런에서 운동 방향과 같이 자극 특성에 따라 조절되는가?
• RQ5 과분산이 맥박의 본질적 특성인가, 아니면 낮은 시도 수로 인한 잡음인가의 가능성은 얼마인가?

주요 결과

• 통계적 검정 결과, 특히 MT 뉴런에서 과분산이 제한된 시도로 인한 것보다 생물학적으로 본질적인 것으로 더 유력하게 나타났다.
• V1, LGN, MT에서 음이이항분포 모델이 포아송 모델보다 유의미하게 더 잘 맞는 것으로 나타났으며, 더 높은 로그우도와 더 낮은 AIC 값을 보였다.
• 특히 조절된 과분산 가정 하에서 음이이항분포 모델을 사용할 경우 포아송 모델 대비 디코딩 정확도가 향상되었다.
• MT 뉴런에서 과분산은 자극 방향에 따라 체계적으로 조절되어 있어 인구 코딩에서 기능적 역할을 할 수 있음을 시사한다.
• 대부분의 기록된 뉴런에서 Fano 계수가 1을 초과하여 광범위한 과분산가 존재를 확인하였으며, 시각 경로 전반에서 1.1에서 2.0 초과의 범위를 보였다.
• 대부분의 경우 과분산이 제한된 시도로 인한 것일 가능성은 낮았고(p < 0.05), 이는 음이이항분포 모델의 생물학적 관련성을 지지한다.