[논문 리뷰] The Build-Up of Diversity in Complex Ecosystems

Andrea Tacchella, Riccardo Di Clemente외 2명|arXiv (Cornell University)|2016. 09. 12.

Economic and Technological Innovation참고 문헌 18인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 복잡한 생태계에서 관찰되는 다양성 폭발과 중첩된 상호작용 패턴이, 기본 구성 요소의 '유용성'에 대한 극도로 이질적인 분포에 의해 이끌리는 확률적 메커니즘에 기인한다는 것을 제안한다. 최대 엔트로피를 가진 삼중 네트워크 모델을 사용하여, '유용성'의 규칙적 분포(스케일프리, 즉 멱법칙 분포)가 생물학적, 경제적, 기술적 시스템에서 실제 관찰된 스타일라이즈드 패턴을 고정밀도로 재현함을 보여주며, 지수 또는 균일 분포보다 우수하다.

ABSTRACT

Diversity is a fundamental feature of ecosystems, even when the concept of ecosystem is extended to sociology or economics. Diversity can be intended as the count of different items, animals, or, more generally, interactions. There are two classes of stylized facts that emerge when diversity is taken into account. The first are Diversity explosions: evolutionary radiations in biology, or the process of escaping 'Poverty Traps' in economics are two well known examples. The second is nestedness: entities with a very diverse set of interactions are the only ones that interact with more specialized ones. In a single sentence: specialists interact with generalists. Nestedness is observed in a variety of bipartite networks of interactions: Biogeographic, macroeconomic and mutualistic to name a few. This indicates that entities diversify following a pattern. Since they appear in such very different systems, these two stylized facts point out that the build up of diversity is driven by a fundamental probabilistic mechanism, and here we sketch its minimal features. We show how the contraction of a random tripartite network, which is maximally entropic in all its degree distributions but one, can reproduce stylized facts of real data with great accuracy which is qualitatively lost when that degree distribution is changed. We base our reasoning on the combinatoric picture that the nodes on one layer of these bipartite networks can be described as combinations of a number of fundamental building blocks. The stylized facts of diversity that we observe in real systems can be explained with an extreme heterogeneity (a scale-free distribution) in the number of meaningful combinations in which each building block is involved. We show that if the usefulness of the building blocks has a scale-free distribution, then maximally entropic baskets of building blocks will give rise to very rich behaviors.

연구 동기 및 목표

• 복잡계에서 관찰되는 두 가지 보편적인 스타일라이즈드 패턴인 다양성 폭발과 중첩된 상호작용 패턴을 설명하는 것.
• 생물학, 경제학, 사회학 등 서로 다른 분야에서 다양성 축적의 배경에 공통된 확률적 메커니즘이 존재하는지 조사하는 것.
• '유용성'—즉, 구성 요소가 의미 있는 조합에 얼마나 자주 참여하는지의 척도—가 시스템 수준의 다양성과 복잡성에 어떤 영향을 미치는지 규명하는 것.
• 실제 네트워크에서 중첩성과 보편성에 대한 실증 데이터를 재현하기 위해 '유용성'의 멱법칙 분포가 필수적인지 테스트하는 것.
• 실제 생태계적 다양성 역학의 핵심 특징을 간소화된 엔트로피 기반 모델로 포괄하는 최소한의 삼중 네트워크 모델을 개발하는 것.

제안 방법

• 수집자(예: 종, 국가), 구성 요소(예: 특성, 기술), 조합(예: 상호작용, 제품)로 이루어진 세 층의 삼중 네트워크 모델을 구축한다.
• 모든 도수 분포에 최대 엔트로피를 적용하지만, '유용성'(구성 요소가 참여하는 조합의 수)의 분포만 제외한다.
• 조합 이론을 활용하여 수집자가 구성 요소의 바구니를 형성하는 방식을 모델링하며, 다양성은 접근 가능한 고유한 조합의 수에 의해 결정된다.
• 유용성 분포를 멱법칙, 지수, 균일 분포 등으로 다양하게 설정하고, 이를 통해 유도된 복잡성과 보편성 행렬을 실제 데이터와 비교한다.
• 적합도-다양성 관계를 분석하여 시스템 역학에서 '빈곤 함정'과 제도 전환 현상을 규명한다.
• 59개의 식물-수분 매개체 네트워크와 글로벌 경제 데이터셋에서의 실증 데이터를 바탕으로 모델 예측을 검증한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 다양한 복잡계에서 다양성 폭발과 중첩성의 공존을 설명하는 근본적인 메커니즘은 무엇인가?
• RQ2 구성 요소가 참여하는 의미 있는 조합의 수인 '유용성'의 분포가 실제 네트워크 구조의 형성에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ3 왜 멱법칙 분포의 유용성이 지수 또는 균일 분포보다 실증 데이터를 더 잘 재현하는가?
• RQ4 적합도는 다양한 시스템에서 복잡성 증가에 따른 수익률을 결정하는 데 어떤 역할을 하는가?
• RQ5 간소화된 엔트로피 기반 삼중 네트워크 모델이 정밀 조정 없이도 실제 생태계의 핵심 스타일라이즈드 패턴을 재현할 수 있는가?

주요 결과

• 구성 요소의 유용성에 멱법칙 분포를 적용할 경우, 실세계 데이터의 보편성 대 복잡성 순위와 정량적으로 일치하는 결과를 도출하며, 지수 또는 균일 분포보다 뛰어난 성능을 보인다.
• 모델은 '빈곤 함정' 제도를 재현한다. 이는 낮은 적합도를 가진 수집자가 복잡성 증가에 비해 다양성 증가를 거의 얻지 못하는 상황이며, 높은 적합도를 가진 수집자는 다수의 다양성을 확보하는 것으로 실제 경제 및 생물학적 데이터와 유사하다.
• 다양성 축적의 역학에서 제도 전환은 오직 '유용성'이 꼬리가 두꺼운(멱법칙) 분포를 따를 때만 날카로운 전이를 보이며, 지수 분포일 경우 그러한 전이가 발생하지 않는다.
• 59개의 식물-수분 매개체 네트워크에서의 실증 데이터는 보편성과 복잡성 간 명확한 구분을 보이며, 이는 오직 꼬리가 두꺼운 유용성 분포에서만 설명 가능하다.
• 모델의 예측은 거시경제학(국가-제품) 및 생물학적(수분 매개체-식물) 네트워크 양쪽에서 실세계 데이터와 밀도 있게 일치하며, 이는 보편적인 메커니즘을 시사한다.
• 인간 집단의 유전자 변이 빈도와 특허에서의 기술 코드 빈도 모두 스케일프리 분포를 보이며, 이는 모델의 생물학적 및 기술적 타당성을 뒷받침한다.