[논문 리뷰] The Dynamics of Conjunctive and Disjunctive Boolean Networks

Abdul Salam Jarrah, Reinhard Laubenbacher외 1명|ArXiv.org|2008. 05. 02.

Gene Regulatory Network Analysis참고 문헌 23인용 수 10

한 줄 요약

이 논문은 순환 논리 회로의 종속성 그래프의 위상 구조와 그 역동적 행동, 특히 한정 순환 구조와 固定点 사이의 정확한 대응 관계를 확립한다. 강하게 연결된 성분과 순환 수(불가약성의 지수)를 분석함으로써, 강하게 연결된 그래프에 대해 정확한 순환 구조를 유도하고, 일반적인 그래프에 대해서는 max-plus 대수와 생성 함수를 사용하여 순환 길이와 수의 날카운 경계를 도출한다.

ABSTRACT

The relationship between the properties of a dynamical system and the structure of its defining equations has long been studied in many contexts. Here we study this problem for the class of conjunctive (resp. disjunctive) Boolean networks, that is, Boolean networks in which all Boolean functions are constructed with the AND (resp. OR) operator only. The main results of this paper describe network dynamics in terms of the structure of the network dependency graph (topology). For a given such network, all possible limit cycle lengths are computed and lower and upper bounds for the number of cycles of each length are given. In particular, the exact number of fixed points is obtained. The bounds are in terms of structural features of the dependency graph and its partially ordered set of strongly connected components. For networks with strongly connected dependency graph, the exact cycle structure is computed.

연구 동기 및 목표

• 부울 네트워크의 종속성 그래프의 구조적 위상이 그 역동적 행동, 특히 한정 순환과 고정점에 어떻게 영향을 미치는지 이해하는 것.
• 모의 실험 없이도 그래프의 위상 기하학으로부터 직접적으로 단계 공간의 역동성—특히 순환 구조—를 예측할 수 있는 이론적 프레임워크를 수립하는 것.
• 순환 논리 회로와 분할 논리 회로에서 역동성을 지배하는 주요 위상 불변량인 순환 수와 강하게 연결된 성분의 구조를 규명하는 것.
• 각 길이의 순환 수에 대한 날카운 하한과 상한을 제공하며, 강하게 연결된 경우 정확한 결과를 도출하는 것.

제안 방법

• 네트워크의 역동성을 분해하기 위해 종속성 그래프의 강하게 연결된 성분(SCC)과 그 부분 순서를 분석하는 것.
• 각 SCC의 순환 수(불가약성의 지수)를 순환 구조를 결정짓는 주요 위상 불변량으로 사용하는 것.
• 인cidenc 행렬의 거듭제곱을 연구하기 위해 max-plus 대수를 적용함으로써 순환 길이와 수의 정확한 계산을 가능하게 하는 것.
• 순환 구조를 위한 생성 함수를 구성하고, 독립적인 SCC들 간의 역동성을 조합하기 위해 조합론적 연산을 사용하는 것.
• 구조적 그래프 측정치의 다항함수를 통해 순환 수의 경계를 도출하며, 하한은 날카로운 것으로 증명된다는 것.
• 서로소 성분 간의 순환 구조 전파를 모델링하기 위해 W-연산을 사용하지만, 순환 수가 합성수일 경우 항상 구조를 유지하지는 않는다는 것을 보여주는 것.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 강하게 연결된 종속성 그래프의 순환 수가 순환 논리 또는 분할 논리 부울 네트워크에서 정확한 순환 구조를 어떻게 결정하는가?
• RQ2 일반적인 순환 또는 분할 네트워크에서 각 길이의 한정 순환 수에 대한 가장 날카로운 하한과 상한은 무엇인가?
• RQ3 네트워크의 강하게 연결된 성분의 순환 구조와 그 위상 순서로부터 네트워크의 순환 구조를 재구성할 수 있는가?
• RQ4 네트워크의 순환 구조가 성분들의 순환 구조에 대한 함수로 깔끔하게 분해되는 조건는 무엇인가?
• RQ5 SCC와 순환 수와 같은 구조적 특징이 고정점과 주기 궤도의 존재성과 길이에 어떻게 영향을 미치는가?

주요 결과

• 강하게 연결된 종속성 그래프의 경우, 순환 구조는 순환 수에 의해 완전히 결정된다: 순환 수가 1이면 정확히 두 개의 고정점이 존재하고, 그렇지 않으면 순환 수와 그 약수의 길이를 가진 순환이 나타난다.
• 순환 또는 분할 부울 네트워크에서 고정점의 정확한 수는 순환 수가 1인 강하게 연결된 성분의 수에 의해 결정된다.
• 일반적인 그래프에서는 길이 d의 순환 수가 순환 수가 d를 나누는 강하게 연결된 성분의 수에 대한 함수로 하한이 주어지며, 상한은 인cidenc 행렬의 max-plus 대수적 구조로부터 도출된다.
• 순환 수의 하한은 날카로우며, 특정 네트워크 위상에서 달성 가능한 것으로 나타났다.
• 여러 개의 SCC를 가진 네트워크에서는 성분의 구조에 대한 단순한 함수로 순환 구조가 항상 결정되지 않으며, W-연산이 순환 수를 유지하지 못하는 반례를 통해 이를 보여주었다.
• 두 SCC의 순환 수가 서로소일 경우, 전체 네트워크의 순환 구조는 개별 순환 구조의 합에서 고정점을 뺀 값이 되며, 이는 역동성의 일정한 독립성을 나타낸다.