[논문 리뷰] The role of membrane viscosity in the dynamics of fluid membranes

Marino Arroyo, Antonio DeSimone외 1명|arXiv (Cornell University)|2010. 07. 28.

Lipid Membrane Structure and Behavior참고 문헌 19인용 수 15

한 줄 요약

이 논문은 연속체 역학 시뮬레이션을 사용하여 유체 비세이의 이완 동역학에서 막 내재 점성의 역할을 조사한다. 막 점성이 작은 비세이에서는 소산이 지배적이며 이는 반지름의 제곱에 비례한다(R²), 반면 큰 비세이에서는 부피 점성이 지배적이며 이는 반지름의 세제곱에 비례한다(R³)는 것을 보여주며, 일반적으로 비세이 동역학에서 막 점성을 무시할 수 있다는 공통된 가정을 도전한다.

ABSTRACT

Fluid membranes made out of lipid bilayers are the fundamental separation structure in eukaryotic cells. Many physiological processes rely on dramatic shape and topological changes (e.g. fusion, fission) of fluid membrane systems. Fluidity is key to the versatility and constant reorganization of lipid bilayers. Here, we study the role of the membrane intrinsic viscosity, arising from the friction of the lipid molecules as they rearrange to accommodate shape changes, in the dynamics of morphological changes of fluid vesicles. In particular, we analyze the competition between the membrane viscosity and the viscosity of the bulk fluid surrounding the vesicle as the dominant dissipative mechanism. We consider the relaxation dynamics of fluid vesicles put in an out-of-equilibrium state, but conclusions can be drawn regarding the kinetics or power consumption in regulated shape changes in the cell. On the basis of numerical calculations, we find that the dynamics arising from the membrane viscosity are qualitatively different from the dynamics arising from the bulk viscosity. When these two dissipation mechanisms are put in competition, we find that for small vesicles the membrane dissipation dominates, with a relaxation time that scales as the size of the vesicle to the power 2. For large vesicles, the bulk dissipation dominates, and the exponent in the relaxation time vs. size relation is 3.

연구 동기 및 목표

• 유체 막의 동역학, 특히 비세이의 형태 이완에서 막 내재 점성의 역할을 이해하기 위해.
• 비세이 동역학에서 소산 메커니즘으로서 막 점성과 부피 유체 점성의 상대 기여를 비교하기 위해.
• 연속체 모델에서 비세이 거동을 기술할 때 막 점성을 생략할 수 있는지 또는 반드시 포함시켜야 하는지 조건을 규명하기 위해.
• 막 점성과 부피 점성 소산을 모두 고려한 유한한 축대칭 형태 변화를 시뮬레이션하기 위한 수치 프레임워크를 개발하고 적용하기 위해.

제안 방법

• 시간에 따라 변화하는 곡면 2차원 다각형 위에서 표면 나비에-스토크스 방정식의 연속체 역학 수식을 사용하며, 곡률 탄성 및 비가소성 조건을 포함한다.
• 형태 변화 중 막 표면의 국소 비가소성을 유지하기 위해 라그랑주 게이지 방법을 적용한다.
• 비가역적 형태에서 비가역적 형태로의 이완을 유도하는 곡률 탄성에 의해 유도된 축대칭 비세이의 수치 시뮬레이션을 수행한다.
• 막 속도 및 형태 변화에 대한 연립 편미분 방정식 시스템을 해결하며, 막 점성 및 부피 점성 항 모두를 포함한다.
• 다양한 비세이 크기에서 시뮬레이션을 수행하여 주요 소산 메커니즘이 전환되는 전환 길이 척도를 규명한다.
• 형태 변화의 기하학적 복잡성을 다루기 위해 표면의 매개변수 공간에서 유한요소 유사 접근법을 구현한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 막 내재 점성이 부피 유체 점성과 비교하여 유체 비세이의 이완 동역학에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ2 막 점성이 지배적일 경우 이완 시간이 비세이 크기와 어떻게 비례하는가?
• RQ3 부피 점성이 지배적일 경우 이완 시간이 비세이 크기와 어떻게 비례하는가?
• RQ4 어느 비세이 크기에서 소산 메커니즘이 막 점성에서 부피 점성으로 전환되는가?
• RQ5 연속체 모델에서 비세이 동역학을 기술할 때 막 점성을 안전하게 생략할 수 있는가, 아니면 정확한 예측을 위해 필수적인가?

주요 결과

• 작은 비세이에서는 막 점성이 이완 동역학을 지배하며, 이완 시간이 비세이 반지름의 제곱에 비례한다(t ∝ R²).
• 큰 비세이에서는 부피 유체 점성이 지배적이며, 이완 시간이 반지름의 세제곱에 비례한다(t ∝ R³).
• 막 점성과 부피 점성이 지배하는 영역 간의 전환 길이 척도는 막 점성에 의존하며, 이는 지질 조성과 온도에 따라 크게 달라진다.
• 일반적인 생리적 지질 막의 경우 전환은 몇 마이크론에서 수십 마이크론 수준에서 발생하며, 액체-순서 상의 경우 수백 마이크론까지 연장될 수 있다.
• 이 연구는 오랫동안 비세이 동역학 시뮬레이션에서 막 점성을 부피 점성에 비해 생략할 수 있다는 가정을 도전한다.
• 수치 시뮬레이션은 막 점성이 부피 점성과는 질적으로 다른 동역학을 유도하며, 비구형 형태의 이완에서 특히 두드러진다.