[논문 리뷰] The Role of Redundancy in the Robustness of Random Boolean Networks

Carlos Gershenson, Stuart Kauffman외 1명|arXiv (Cornell University)|2005. 11. 09.

Gene Regulatory Network Analysis참고 문헌 29인용 수 32

한 줄 요약

이 논문은 점 돌연변이에 대한 무작위 부울 네트워크(RBNs)의 내성 향상에 있어 노드 중복이 어떻게 기여하는지 조사한다. 돌연변이가 발생했을 때도 기능을 유지할 수 있는 중복 노드를 도입함으로써, 연구는 원래의 네트워크 다이내믹스와 돌연변이가 발생한 네트워크 다이내믹스 사이의 하미ング 거리가 감소함을 보여주며, 이는 난이도 높은 적합도 표면을 '부드럽게' 만들고 진화적 탐색을 용이하게 한다. 그러나 과도한 중복은 적응을 저해할 수 있다.

ABSTRACT

Evolution depends on the possibility of successfully exploring fitness landscapes via mutation and recombination. With these search procedures, exploration is difficult in "rugged" fitness landscapes, where small mutations can drastically change functionalities in an organism. Random Boolean networks (RBNs), being general models, can be used to explore theories of how evolution can take place in rugged landscapes; or even change the landscapes. In this paper, we study the effect that redundant nodes have on the robustness of RBNs. Using computer simulations, we have found that the addition of redundant nodes to RBNs increases their robustness. We conjecture that redundancy is a way of "smoothening" fitness landscapes. Therefore, redundancy can facilitate evolutionary searches. However, too much redundancy could reduce the rate of adaptation of an evolutionary process. Our results also provide supporting evidence in favour of Kauffman's conjecture (Kauffman, 2000, p.195).

연구 동기 및 목표

• 점 돌연변이 하에서 노드 중복성이 무작위 부울 네트워크(RBNs)의 내성에 어떻게 영향을 미치는지 조사하기.
• 카우프만의 추측, 즉 최소 프로그램이 돌연변이에 매우 민감하다는 것에 대해, 중복성이 진화적 다이내믹스를 안정화시킬 수 있는지 테스트하기.
• 중복 노드가 난이도 높은 적합도 표면을 '부드럽게' 만들 수 있는지 탐색하기, 이는 진화적 탐색을 더 가능하게 한다.
• 기능적 중복(기능적 복제본)과 무의미한 중복(가짜 입력) 간의 차이를 기능적 영향에 중점을 두고 분류하기.

제안 방법

• 저자들은 기존의 노드를 복제하고 동일한 입력 노드에 동일하게 연결함으로써 RBNs에 중복 노드를 도입하는 방법을 개발했다.
• 각 RBN은 고정된 확률 p로 출력값 1을 내는 무작위 부울 함수를 사용하여 동기식 부울 업데이트 방식으로 시뮬레이션되었다.
• 내성은 원래 네트워크와 돌연변이가 발생한 네트워크의 상태 공간 궤적 간의 정규화된 하미ング 거리(dS)로 측정되었다.
• 중복의 정도는 복제된 노드의 수를 변화시켜 제어하였으며, 비기능적 중복을 위한 대조군으로 가짜 입력(기능적이지 않은 연결)을 사용했다.
• 압축 가능성은 최소성의 지표로 사용되었으며, 압축이 어려운 네트워크는 최소 프로그램에 더 가까운 것으로 간주되었다.
• 통계적 안정성과 일반화 가능성을 확보하기 위해 고정된 N, K, p를 가진 RBN의 집합에 대해 시뮬레이션을 수행했다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 중복 노드의 추가가 단일 노드 돌연변이에 대한 RBN의 내성에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ2 중복성이 난이도 높은 시스템에서 적합도 표면을 부드럽게 하여 진화적 탐색을 더 가능하게 하는가?
• RQ3 카우프만의 추측, 즉 최소 프로그램이 돌연변이에 매우 민감하다는 것에 따라, 중복성이 이 민감성을 상쇄할 수 있는가?
• RQ4 기능적 중복(기능적 복제본)과 무의미한 중복(가짜 입력) 간의 기능적 안정성에서의 차이는 무엇인가?
• RQ5 적응을 저해하지 않으면서 내성을 최대화하는 최적의 중복 수준이 존재하는가?

주요 결과

• 중복 노드의 추가로 인해 원래 RBN과 돌연변이가 발생한 RBN 간의 정규화된 하미ング 거리(dS)가 유의미하게 감소하여 내성이 향상됨을 나타냈다.
• 중복성이 증가할수록 RBN의 압축 가능성은 감소하였으며, 이는 중복 네트워크가 더 적은 최소성과 더 높은 기능적 안정성을 지닌다는 것을 시사한다.
• 중복 노드는 돌연변이 발생 시에도 네트워크 기능을 유지했으며, 다른 노드가 기능을 대체할 수 있었지만, 가짜 입력의 돌연변이는 기능에 영향을 주지 않았다.
• 이 연구는 카우프만의 추측에 대한 실증적 근거를 제공한다. 즉, 비중복(압축이 어려운) 네트워크는 더 높은 dS 값을 보였으며, 이는 최소 프로그램이 돌연변이에 매우 민감하다는 것을 뒷받침한다.
• 과도한 중복은 적응 속도를 감소시킬 수 있음을 발견하여 내성과 진화 가능성 사이의 상충 관계를 확인했다.
• 중복성은 중성도를 증가시켰으며, 특히 중복 노드에서 발생한 돌연변이가 네트워크의 기능적 출력을 변경할 가능성이 낮아졌다.