[논문 리뷰] Three phases in the evolution of the standard genetic code: how translation could get started

Peter van der Gulik|ArXiv.org|2007. 11. 05.

RNA and protein synthesis mechanisms참고 문헌 48인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 표준 유전적 코드의 진화를 세 단계 모델로 제안한다. 최초에는 최소한의 네 코돈 코드에서 시작하여, 모호성 감소, 낭비성 코드 제거, 성장률 기반 선택을 거쳐 확장된다. 이 모델은 tRNA 복합체의 점진적 증가를 통해 코드의 오류 내성과 아미노산-tRNA 리가제의 계통 발생 순서를 설명하며, 체계적 코드 테스트를 거부한다.

ABSTRACT

A primordial genetic code is proposed, having only four codons assigned, GGC meaning glycine, GAC meaning aspartate/glutamate, GCC meaning alanine-like and GUC meaning valine-like. Pathways of ambiguity reduction enlarged the codon repertoire with CUC meaning leucine, AUC meaning isoleucine, ACC meaning threonine-like and GAG meaning glutamate. Introduction of UNN anticodons, in a next episode of code evolution in which nonsense elimination was the leading theme, introduced a family box structure superposed on the original mirror structure. Finally, growth rate was the leading theme during the remaining repertoire expansion, explaining the ordered phylogenetic pattern of aminoacyl-tRNA synthetases. The special role of natural aptamers in the process is high-lighted, and the error robustness characteristics of the code are shown to have evolved by way of a stepwise, restricted enlargement of the tRNA repertoire, instead of by an exhaustive selection process testing myriads of codes.

연구 동기 및 목표

• 최소한의 원시 상태에서 표준 유전적 코드의 기원과 점진적 진화를 설명하기 위해.
• 제한된 코돈-안티코돈 할당으로 번역이 어떻게 시작되었는지 해결하기 위해.
• 아미노산-tRNA 리가제의 계통 발생 순서를 설명하기 위해.
• 모든 가능한 코드를 체계적으로 테스트할 필요 없이도 코드의 오류 내성은 어떻게 발생했는지 설명하기 위해.
• 초기 유전적 코드 진화에서 천연 아파트머의 기능적 역할을 부각하기 위해.

제안 방법

• GGC(아미노산: 글리신), GAC(아스파르트산/글루타민산), GCC(알라닌 유사), GUC(발린 유사) 할당을 포함한 원시적 네 코돈 코드를 제안한다.
• 모호성 감소를 메커니즘으로 삼아 추가 코돈 할당(예: 루신에 대한 CUC, 이소류신에 대한 AUC)을 통해 코드를 확장한다.
• 무의미 코드 제거 단계에서 UNN 안티코돈을 도입하여 원래의 거울 대칭성 위에 겹쳐진 가족 상자 구조를 형성한다.
• 최종 단계의 복합체 확장에서 성장률을 주요 선택 압력으로 삼아 아미노산-tRNA 리가제의 진화 순서를 설명한다.
• 구조적 및 진화적 제약 조건을 바탕으로 무작위 코드 선택을 반박하고, 점진적 tRNA 복합체 확장을 지지한다.
• 천연 아파트머가 초기 번역 성분의 안정성과 기능 향상에 중요한 기능을 했다는 점을 강조한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 최소한의 코돈-안티코돈 할당 집합으로 번역이 어떻게 시작되었을 수 있었는가?
• RQ2 초기 네 코돈을 초월해 유전적 코드가 확장된 메커니즘은 무엇인가?
• RQ3 유전적 코드는 복잡성에도 불구하고 왜 높은 오류 내성성을 보이는가?
• RQ4 아미노산-tRNA 리가제의 계통 발생 순서는 어떻게 유도되었는가?
• RQ5 천연 아파트머는 번역 시스템의 초기 진화에서 어떤 역할을 했는가?

주요 결과

• 원시 유전적 코드는 글리신(GGC), 아스파르트산/글루타민산(GAC), 알라닌 유사(GCC), 발린 유사(GUC)에 할당된 네 코돈으로 시작되었을 가능성이 높다.
• 모호성 감소 과정을 통해 루신(CUC)과 이소류신(AUC)에 대한 추가 코돈 할당을 통해 코드가 확장되었다.
• 무의미 코드 제거 단계에서 UNN 안티코돈이 도입되어 원래의 거울 대칭성 위에 겹쳐진 가족 상자 구조가 형성되었다.
• 최종 단계의 코드 확장에서 성장률이 주요 선택 압력이 되었으며, 이는 아미노산-tRNA 리가제의 진화 순서를 설명한다.
• 오류 내성은 모든 가능한 유전적 코드를 체계적으로 테스트하는 것이 아니라, 제한된 tRNA 복합체의 점진적 확장을 통해 진화하였다.
• 천연 아파트머는 초기 번역 성분의 안정화와 기능 향상에 결정적인 기능을 하였다.