[논문 리뷰] Towards a realistic NNLIF model: Analysis and numerical solver for excitatory-inhibitory networks with delay and refractory periods

María J. Cáceres, Ricarda Schneider|arXiv (Cornell University)|2017. 05. 05.

Neural dynamics and brain function인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 전파 지연 및 휴게기 간격을 고려한 현실적인 두 집단의 노이즈 있는 누적-적분-화이어(NNLIF) 모델에 대한 종합적인 분석적 및 수치적 연구를 제시한다. 평형 상태의 존재성과 유일성을 증명하고, 흥분성-흥분성 전파 지연가 없을 경우 폭발(blown-up)이 발생함을 보이며, WENO 스킴과 TVD 룬게-쿠타 방법을 사용한 고차수 수치 해법을 도입하여 다양한 네트워크 역학에서 폭발, 동기화, 안정성 등을 시뮬레이션한다.

ABSTRACT

The Network of Noisy Leaky Integrate and Fire (NNLIF) model describes the behavior of a neural network at mesoscopic level. It is one of the simplest self-contained mean-field models considered for that purpose. Even so, to study the mathematical properties of the model some simplifications were necessary Cáceres-Carrillo-Perthame(2011), Cáceres-Perthame(2014), Cáceres-Schneider(2017), which disregard crucial phenomena. In this work we deal with the general NNLIF model without simplifications. It involves a network with two populations (excitatory and inhibitory), with transmission delays between the neurons and where the neurons remain in a refractory state for a certain time. We have studied the number of steady states in terms of the model parameters, the long time behaviour via the entropy method and Poincaré's inequality, blow-up phenomena, and the importance of transmission delays between excitatory neurons to prevent blow-up and to give rise to synchronous solutions. Besides analytical results, we have presented a numerical resolutor for this model, based on high order flux-splitting WENO schemes and an explicit third order TVD Runge-Kutta method, in order to describe the wide range of phenomena exhibited by the network: blow-up, asynchronous/synchronous solutions and instability/stability of the steady states; the solver also allows us to observe the time evolution of the firing rates, refractory states and the probability distributions of the excitatory and inhibitory populations.

연구 동기 및 목표

• 두 집단(흥분성/억제성), 전파 지연, 휴게기 간격을 포함하는 수학적으로 엄밀한 뉴런 네트워크 모델을 개발하는 것.
• 특히 연결성 및 지연 파rameter가 변화할 때 전체 NNLIF 시스템에서 평형 상태의 수와 안정성 분석하기.
• 폭발 현상 분석하고, 흥분성-흥분성 전파 지연이 유한 시간 내 폭발을 방지하는 데서 가지는 핵심적 역할 규명하기.
• 폭발, 동기화, 안정성 전이와 같은 복잡한 네트워크 행동을 시뮬레이션할 수 있는 고차수 수치 해법 설계 및 구현하기.
• NNLIF 역학의 열린 문제, 예를 들어 해의 전역 존재성과 안정성 탐색을 위한 결정론적 수치 프레임워크 제공하기.

제안 방법

• 막막 전위 밀도와 휴게 상태를 포함한 흥분성 및 억제성 집단에 대해 두 개의 포크-플랭크 유형 PDE와 두 개의 ODE로 구성된 연립 방정식을 수립한다.
• 소규모 연결성 파rameter와 전파 지연 없이 존재할 경우, 엔트로피 방법과 파이카르의 부등식을 적용하여 평형 상태로의 지수 수렴을 증명한다.
• 이동 우세 영역에서 정확성과 안정성을 확보하기 위해 PDE의 공간 이산화에 고차수 플럭스 분할 WENO 스킴을 사용한다.
• 단조성 유지 및 진동 방지를 위해 시간 적분에 명시적 3차 TVE 룬게-쿠타 방법을 적용한다.
• 특히 연결성 커널의 지연 항을 처리하기 위해 시간 지연을 효율적으로 저장하고 복구하는 전략을 구현한다.
• 수치 실험을 통해 폭발(흥점성 지연이 0일 경우), 평형 상태 수렴, 특정 파rameter 영역에서 주기적 해의 발생을 확인하여 해법의 타당성 검증.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 두 집단, 휴게기 간격, 전파 지연을 고려한 NNLIF 모델이 평형 상태를 갖는 조건은 무엇인가?
• RQ2 특히 흥분성 뉴런 간 전파 지연은 네트워크의 안정성과 장기적 행동에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ3 지연이 없고 연결성이 작을 경우 엔트로피 방법이 평형 상태로의 지수 수렴을 증명하는 데 어떤 역할을 하는가?
• RQ4 모델이 유한 시간 내에 폭발을 보일 수 있는가? 만약 가능하면 어떤 파rameter 조건에서 그러한 현상이 발생하는가?
• RQ5 해가 평형 상태로 수렴하는지, 아니면 동기화, 주기적, 불안정한 행동으로 진화하는지 결정하는 요소는 무엇인가?

주요 결과

• 휴게기 상태를 포함한 NNLIF 모델은 항상 최소한 하나의 평형 상태를 갖는다. 반면 휴게기 없이 모델을 구성할 경우 특정 파rameter 값에서는 평형 상태가 존재하지 않을 수 있다.
• 특정 파rameter 제약 조건 하에서 평형 상태의 유일성을 증명하였고, 전파 지연이 없고 연결성이 작은 경우 지수 수렴이 성립함을 입증하였다.
• 흥점성-흥점성 뉴런 간 전파 지연이 0일 경우, 다른 지연(억제성-흥점성 또는 억제성-억제성)이 존재하더라도 유한 시간 내 폭발이 발생한다.
• 수치 시뮬레이션은 비영인 흥점성-흥점성 지연이 폭발을 방지하고 해가 평형 상태 또는 주기적, 동기화된 해로 수렴하도록 함을 확인하였다.
• 수치 해법은 폭발, 이질적 및 동기화된 해, 불안정성/안정성 전이 등 다양한 역학을 정확하게 포착하였으며, 발화율, 휴게 상태, 확률 밀도 함수의 추적도 정확하게 수행하였다.
• 다중 평형 상태의 안정성 분석 결과, 유일하게 안정한 것은 가장 낮은 발화율 상태이며, 높은 발화율 상태는 모두 불안정함을 확인하여 관측된 파rameter 영역에서는 이중 안정성(bistability)이 존재하지 않음을 시사한다.