[논문 리뷰] Two-level Fisher-Wright framework with selection and migration: An approach to studying evolution in group structured populations

Roberto H. Schonmann, Renato Vicente외 1명|arXiv (Cornell University)|2011. 06. 23.

Evolutionary Game Theory and Cooperation참고 문헌 79인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 선택과 이주를 고려한 이중 수준의 피셔-프라운드 프레임워크를 도입하여 집단 구조를 가진 인구에서의 진화를 모델링하며, 다형질 브라운키니 프로세스를 사용해 이타적 유전자의 초기 확산을 분석한다. 주요 기여는 선택적 상호작용, 선형성 또는 약한 선택 조건 없이도 이타주의의 생존 가능성을 결정하는 복합형 헤이밀턴의 법칙으로, 이는 적합도 전이 행렬의 페론-프로베니우스 고유값에 기반한다.

ABSTRACT

A framework for the mathematical modeling of evolution in group structured populations is introduced. The population is divided into a fixed large number of groups of fixed size. From generation to generation, new groups are formed that descend from previous groups, through a two-level Fisher-Wright process, with selection between groups and within groups and with migration between groups at rate $m$. When $m=1$, the framework reduces to the often used trait-group framework, so that our setting can be seen as an extension of that approach. Our framework allows the analysis of previously introduced models in which altruists and non-altruists compete, and provides new insights into these models. We focus on the situation in which initially there is a single altruistic allele in the population, and no further mutations occur. The main questions are conditions for the viability of that altruistic allele to spread, and the fashion in which it spreads when it does. Because our results and methods are rigorous, we see them as shedding light on various controversial issues in this field, including the role of Hamilton's rule, and of the Price equation, the relevance of linearity in fitness functions and the need to only consider pairwise interactions, or weak selection. In this paper we analyze the early stages of the evolution, during which the number of altruists is small compared to the size of the population. We show that during this stage the evolution is well described by a multitype branching process. The driving matrix for this process can be obtained, reducing the problem of determining when the altruistic gene is viable to a comparison between the leading eigenvalue of that matrix, and the fitness of the non-altruists before the altruistic gene appeared. This leads to a generalization of Hamilton's condition for the viability of a mutant gene.

연구 동기 및 목표

• 선택과 이주를 고려한 집단 구조를 가진 인구에서의 진화를 수학적으로 엄밀한 프레임워크로 개발하기.
• 더 이상 돌연변이가 발생하지 않는 새로운 등장한 이타적 대립유전자의 생존 가능성을 분석하여, 친족선택과 집단선택에 대한 논란을 해결하기.
• 쌍방향 상호작용, 덧셈형 상호작용 또는 약한 선택 조건을 초월해 다개체 집단 동역학에 적용 가능한 헤이밀턴의 법칙을 일반화하기.
• 이타주의의 확산을 유전자 중심의 시각으로 설명하기 위해 이웃에 의해 조절되는 적합도와 고유값 기반 생존 가능성 기준을 제공하기.
• 반복적인 공공재 게임에서 일반화된 티트포타트 전략과 같은 조건부 이타주의 전략이 고이주율과 저유전적 유사도 조건에서도 이타주의의 확산을 가능하게 함을 보여주기.

제안 방법

• 고정된 수의 고정된 크기의 집단으로 구성된 인구를 모델링하며, 집단 간 및 집단 내 선택이 작용하는 이중 수준의 피셔-프라운드 과정을 적용한다.
• 이주율 $ m $ 에 따라 집단 간 이주를 도입하며, $ m=1 $ 일 경우 특성집단 프레임워크로 축소된다.
• 이타주의자의 수가 적은 초기 진화 단계를 다형질 브라운키니 프로세스 근사법을 사용해 분석한다.
• 브라운키니 프로세스의 주도 행렬을 구성하며, 이의 최대 고유값이 이타적 대립유전자 운명을 결정한다.
• 적합도 행렬의 페론-프로베니우스 고유값을 돌연변이 이전의 비이타적 유전자 적합도와 비교하여 일반화된 생존 조건을 유도한다.
• 이웃에 의해 조절되는 적합도와 프라이스 방정식을 사용해 유전자 중심의 시각에서 일반화된 법칙을 해석한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 이주와 선택이 존재하는 집단 구조를 가진 인구에서 이타적 대립유전자가 확산될 수 있는 조건은 무엇인가?
• RQ2 이 논문에서 유도된 일반화된 헤이밀턴의 법칙은 기존의 버전과 비교해 어떤 가정과 적용 범위에서 다름이 있는가?
• RQ3 특히 협력 전략이 집단의 역사에 조건부로 의존할 경우, 고이주율과 저유전적 유사도 조건에서도 이타주의가 확산될 수 있는가?
• RQ4 비쌍방향, 반복적 또는 임계치 기반 상호작용을 포함한 집단 상호작용의 구조는 이타주의의 생존 가능성에 어떤 역할을 하는가?
• RQ5 친족관계의 조건부 독립성 가정(예: [7] 참조)은 실제로 집단 구조 모델의 동역학을 반영하지 못해 과도하게 낙관적인 예측을 내놓는가?

주요 결과

• 이타적 유전자의 생존 가능성은 적합도 전이 행렬의 주요 고유값이 돌연변이 이전의 비이타적 유전자 적합도를 초월하는지 여부에 의해 결정된다.
• 일반화된 헤이밀턴의 법칙은 적합도 함수의 선형성과 쌍방향 상호작용 조건이 만족될 경우에만 고전적 형태로 축소된다.
• 조건부 전략(예: 일반화된 티트포타트)이 적용된 반복적 공공재 게임에서는, 이타주의가 확산되기 위한 임계 유사도 $ \widetilde{R}^{0}_{s} $ 가 $ C/B $ 보다 상당히 낮아질 수 있으며, 특히 집단 크기가 크고 선택이 약할 경우 더욱 두드러진다.
• 선택이 약하고 집단 크기가 클 경우 일반화된 생존 조건은 크게 단순화되어 분석적 접근이 가능해진다.
• 친족관계의 조건부 독립성 가정(예: [7] 참조)은 $ \widetilde{R}^{0}_{s} = C/B $ 라는 잘못된 예측을 낳으며, 이는 필요한 유사도를 과대평가하고 순차적 집단 구성원 간 의존성에 의한 유사도 증가를 고려하지 못한다.
• 집단 크기와 반복 상호작용 횟수 $ T $ 가 매우 클 경우 $ \widetilde{R}^{0}_{s} \to \widehat{R} $ 로 수렴하며, 이는 이타주의가 역사에 따라 조건부로 협력하는 전략이 적용될 경우 고이주율 조건에서도 지속될 수 있음을 시사한다.