[논문 리뷰] Two types of criticality in the brain

David Dahmen, Sonja Grün외 2명|JuSER (Forschungszentrum Jülich)|2017. 11. 29.

ATP Synthase and ATPases Research인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 뇌 내에서 두 가지 유형의 임계성( criticality )을 규명한다: 한쪽은 뉴런 폭발(스케일프리 활동 폭발)으로 특징지어지고, 다른 한쪽은 이전에 간과되었던, 균형 잡힌 이질적 네트워크에서의 혼돈의 가장자리 동역학과 관련된 것이다. 상관관계 산산이 흩어진 정도를 네트워크 안정성의 대체 지표로 사용하여, 저자들은 원숭이 운동피질이 불안정성에 가까운 고복잡도, 동적 균형 상태에서 작동하고 있음을 보여주며, 이는 매크로스코픽 수준의 약한 변동성에도 불구하고 풍부한 계산 역학을 가능하게 한다.

ABSTRACT

Neural networks with equal excitatory and inhibitory feedback show high computational performance. They operate close to a critical point characterized by the joint activation of large populations of neurons. Yet, in macaque motor cortex we observe very different dynamics with weak fluctuations on the population level. This suggests that motor cortex operates in a sub-optimal regime. Here we show the opposite: the large dispersion of correlations across neurons is a signature of a rich dynamical repertoire, hidden from macroscopic brain signals, but essential for high performance in such concepts as reservoir computing. Our findings suggest a refinement of the view on criticality in neural systems: network topology and heterogeneity endow the brain with two complementary substrates for critical dynamics of largely different complexities.

연구 동기 및 목표

• 원숭이 운동피질에서 관찰된 매크로스코픽 수준의 약한 집단적 변동성과 높은 계산 성능 사이의 명백한 모순을 해결하기 위해.
• 운동피질에서 뉴런 폭발이 관찰되지 않는다는 것이 부적절한 동역학을 의미하는지, 아니면 다른 형태의 계산적으로 풍부한 임계성일 수 있는지를 조사하기 위해.
• 상관관계 산산이 흩어진 정도가 네트워크 안정성과 동역학적 복잡성의 측정 가능한 지표가 될 수 있음을 입증하기 위해.
• 네트워크의 이질성과 위상적 구조에 의해 이끌리는 혼돈의 가장자리 임계성—대규모 폭발 없이도 높은 계산 성능을 지원할 수 있음을 입증하기 위해.

제안 방법

• 네트워크 동역학의 대체 지표로 쌍별 스파ike 수 카운트 공분산을 사용하여, 선형 반응 이론을 적용해 관측된 상관관계를 효과적 연결성 행렬 W와 연결하는 방정식 $ c(W) = [1 - W]^{-1} D [1 - W^T]^{-1} $ 를 도출하였다.
• 네트워크 동역학의 안정성은 연결성 행렬 W의 최대 실수 고유값 $ \lambda_{\text{max}} $ 를 통해 평가되며, $ \text{Re}(\lambda) \geq 1 $ 일 때 불안정이 발생하여 혼돈의 가장자리 상태로 간주된다.
• 희박한 무작위 네트워크의 시뮬레이션을 통해 연결 강도와 위상(억제성, E-I, 거리 의존성)을 변화시켜 상관관계 산산이 흩어진 정도와 동역학적 안정성 간의 관계를 분석하였다.
• 생물학적으로 현실적인 파arameter를 가진 누출 적분-화이어(LIF) 뉴런 모델을 사용하여 네트워크 활동을 시뮬레이션하고 이론적 예측을 검증하였다.
• 원숭이 운동피질의 실측 데이터(155개 뉴런, 141회 시행)를 분석하여 이론적 모델이 예측한 상관관계 분포와 관측된 분포를 비교하였다.
• 랜덤 매트릭스 이론에서 유도된 전체 고유값 분포 이론적 예측을 시뮬레이션 및 실험 데이터와 비교하여 임계성 유형을 추론하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 신경망에서 관찰 가능한 뉴런 폭발이나 장거리 시간적 상관관계 없이도 높은 계산 성능을 달성할 수 있는가?
• RQ2 원숭이 운동피질에서 대규모 집단 임펄스가 관찰되지 않는다는 것은 부적절한 동역학을 의미하는가, 아니면 다른 형태의 임계성일 수 있는가?
• RQ3 뉴런 간 쌍별 상관관계의 산산이 흩어진 정도가 잠재적 네트워크 안정성과 동역학적 복잡성 반영하는가?
• RQ4 네트워크 모드의 공존과 위상적 복잡성으로 특징지어지는 혼돈의 가장자리 임계성이, 균형 잡힌 신경망의 계산 효율성을 설명할 수 있는가?
• RQ5 상관관계 통계량이 유한하고 희박하게 샘플링된 신경망에서 선형 안정성의 신뢰할 수 있는 대체 지표로 사용될 수 있는가?

주요 결과

• 원숭이 운동피질은 약한 평균 쌍별 상관관계를 보이며, 빠른 집단적 변동성을 나타내어, 주로 억제 작용에 의해 지배되는 동적 균형 상태임을 시사한다.
• 뉴런 폭발이 관찰되지 않음에도 불구하고, 뉴런 간 상관관계의 산산이 흩어진 정도가 높아, 다양한 동역학적 모드와 잠재적 네트워크 복잡성을 나타낸다.
• 효과적 연결성 행렬 $ W $ 의 최대 실수 고유값은 $ \lambda_{\text{max}} \approx 0.917 $ 으로, 임계값 1에 매우 가까워, 네트워크가 불안정성의 가장자리에서 작동하고 있음을 나타낸다.
• 이론적 분석을 통해 혼돈의 가장자리 임계성이 네트워크의 이질성과 위상적 구조에 의해 유도됨을 확인하였으며, 이는 대규모 활동 폭발 없이도 복잡하고 공존하는 네트워크 모드를 가능하게 한다.
• 상관관계 산산이 흩어진 정도는 화성 빈도나 외부 자극에 영향을 받지 않는, 네트워크 안정성과 동역학적 풍부함을 위한 강력한, 모델에 의존하지 않는 측정 지표이다.
• 본 연구는 뇌 내에서 두 가지 유형의 임계성이 공존함을 입증한다: 하나는 스케일프리 활동에 기반한 폭발적 동역학 기반 임계성이고, 다른 하나는 매우 복잡하고 균형 잡힌 활동에 기반한 혼돈의 가장자리 동역학 기반 임계성으로, 각각 다른 메커니즘을 통해 높은 계산 성능를 지원한다.