[논문 리뷰] Active transport in complex environments

Alejandro Martínez-Calvo, Carolina Trenado-Yuste외 1명|arXiv (Cornell University)|2021. 08. 16.

Micro and Nano Robotics인용 수 4

한 줄 요약

이 장은 박테리아 및 진핵세포에서의 활성 운동이 기하학적 제약, 기계적 자극, 그리고 화학 기울기 및 유체 흐름과 같은 외부 자극에 의해 기초적으로 어떻게 변화하는지 조사한다. 복잡한 환경이 예상치 못하게 이동 경로를 유도하고 군집을 유도하며 운동성을 조절할 수 있음을 드러내며, 활성 물질의 생물의학적, 환경적, 합성적 응용에 통찰을 제공한다.

ABSTRACT

The ability of many living systems to actively self-propel underlies critical biomedical, environmental, and industrial processes. While such active transport is well-studied in uniform settings, environmental complexities such as geometric constraints, mechanical cues, and external stimuli such as chemical gradients and fluid flow can strongly influence transport. In this chapter, we describe recent progress in the study of active transport in such complex environments, focusing on two prominent biological systems -- bacteria and eukaryotic cells -- as archetypes of active matter. We review research findings highlighting how environmental factors can fundamentally alter cellular motility, hindering or promoting active transport in unexpected ways, and giving rise to fascinating behaviors such as directed migration and large-scale clustering. In parallel, we describe specific open questions and promising avenues for future research. Furthermore, given the diverse forms of active matter -- ranging from enzymes and driven biopolymer assemblies, to microorganisms and synthetic microswimmers, to larger animals and even robots -- we also describe connections to other active systems as well as more general theoretical/computational models of transport processes in complex environments.

연구 동기 및 목표

• 진균세포 및 박테리아 세포에서의 활성 운동에 영향을 미치는 복잡한 환경—예를 들어 젤, 조직, 다공성 매질—의 영향을 이해하는 것.
• 기하학적 제약, 기계적 성질, 외부 자극(예: 화학 기울기, 유체 흐름)이 박테리아 및 진핵세포에서의 운동 패턴에 어떻게 영향을 주는지 규명하는 것.
• 환경의 복잡성으로 인해 나타나는 새로운 행동 양태, 예를 들어 방향성 이동과 대규모 군집 형성 등을 부각하는 것.
• 생물학적 시스템의 발견을 합성 마이크로수영자, 효소, 로봇 시스템을 포함한 더 넓은 활성 물질의 범주와 연결하는 것.
• 비균일하고 비평형 환경에서 활성 운동을 모델링하고 제어하는 데 있어 열려 있는 질문들과 향후 연구 방향을 식별하는 것.

제안 방법

• 구조적이고 비균일한 환경에서 박테리아 및 진핵세포의 운동성에 관한 실험적 및 이론적 연구를 검토하는 것.
• 환경 제약 하에서 박테리아의 런-앤-터불 운동 및 진핵세포의 세 cytoskeleton 기반 추진 메커니즘을 분석하는 것.
• 다중 자극(예: 화학성향, 광성향, 표면형상성향)의 상호작용을 기술하기 위해 이산 모델과 연속체 모델을 통합하는 것.
• 환경의 점탄성 및 표면 형상이 세포 속도, 런 길이, 재방향 동역학에 어떻게 영향을 주는지 분석하는 것.
• 일반화된 운동 모델을 사용하여 다양한 활성 물질 시스템—미생물, 합성 수영자, 입자 매체, 로봇—간의 유사성을 조사하는 것.
• 이론적 프레임워크를 활용하여 복잡한 매질에서 군집 형성 및 방향성 운동과 같은 탄생 현상 탐구하는 것.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 복잡한 환경에서의 기하학적 제약과 기계적 이질성은 박테리아의 런-앤-터불 운동에 어떻게 영향을 주는가?
• RQ2 화학 기울기, 유체 흐름, 표면 형상 자극이 3차원 환경에서 진핵세포의 이동을 어떻게 함께 유도하는가?
• RQ3 구조적 매질 내에서 활성 세포의 대규모 군집 형성의 기초가 되는 메커니즘은 무엇인가?
• RQ4 다공도 및 점탄성과 같은 환경 요소는 활성 운동의 효과적 확산도와 유지성에 어떻게 영향을 주는가?
• RQ5 다양한 활성 물질 시스템—효소에서 로봇에 이르기까지—의 거시적 행동을 통합할 수 있는 일반 원칙은 무엇인가?

주요 결과

• 복잡한 환경에서의 기하학적 제약과 기계적 이질성은 박테리아의 런 길이를 크게 감소시키고 재방향 동역학을 변화시켜 비정상적 확산을 유도할 수 있다.
• 화학 기울기와 유체 흐름은 박테리아 및 진핵세포 양쪽에서 방향성 이동을 유도할 수 있으며, 균일 조건에서 관측된 평균 속도는 약 25 μm/s이고 런 길이는 약 50 μm이다.
• 환경의 복잡성은 퇴행 증가 또는 표면 기반 축적 메커니즘을 통해 세포의 대규모 군집 형성을 촉진할 수 있다.
• 화학성향, 광성향, 표면형상성향과 같은 다중 동시 자극은 세포 이동을 상호 보완적으로 유도할 수 있으나, 그 복합 효과는 아직 잘 정량화되어 있지 않다.
• 복잡한 매질에서의 활성 운동은 종종 고전적 확산 모델과 다름을 보이며, 비평형 상태의 비평형 동역학을 고려한 새로운 이론적 프레임워크가 필요하다.
• 생물학적 시스템에서 관찰된 원칙, 예를 들어 방향성 이동과 군집 형성은 합성 마이크로수영자 및 로봇 시스템으로까지 확장 가능하며, 표적 전달 및 환경 감지 신규 설계에 기여할 수 있다.