[논문 리뷰] Affine model of stress stiffening in semiflexible filament networks

Jamie R. Blundell, Eugene M. Terentjev|ArXiv.org|2008. 08. 29.

Cellular Mechanics and Interactions참고 문헌 36인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 유연성 있는 필라멘트 네트워크에서 엔트로피적 탄성과 기계적 인장 효과를 동시에 고려하는 애핀 모델을 제안한다. 이는 교차결합 간격의 정밀한 확률 분포를 사용하여, 응력에 따른 탄성 모odulus의 일반화된 스케일링이 사라지게 하여 다양한 실험 데이터(예: F-actin 및 섬유연단 단백질 네트워크)를 설명한다. 이는 효과적인 휘어짐 반경이 약 0.02 μm로 감소할 경우에만 가능하며, 이는 네트워크 환경이 필라멘트를 연약하게 만든다는 것을 시사한다.

ABSTRACT

We present a revised theoretical study of the affine assumption applied to semiflexible networks. Drawing on simple models of semiflexible worm-like chains we derive an expression for the probability distribution of crosslink separations valid at all separations. This accounts for both entropic and mechanical filament stretching. From this we obtain the free energy density of such networks explicitly as a function of applied strain. We are therefore able to calculate the elastic moduli of such networks for any imposed strain or stress. We find that accounting for the distribution of cross-link separations destroys the simple scaling of modulus with stress that is well known in single chains, and that such scaling is sensitive to the mechanical stretch modulus of individual filaments. We compare this model to three experimental data sets, for networks of different types of filaments, and find that a properly treated affine model can successfully account for the data. We find that for networks of stiffer filaments, such as F-actin, to fit data we require a much smaller effective persistence length than usually assumed to be characteristic of this filament type. We propose that such an effectively reduced rigidity of filaments might be a consequence of network formation.

연구 동기 및 목표

• F-actin 및 섬유연단 단백질 젤과 같은 반탄성 생고분자 네트워크에서 관찰되는 상충되는 실험적 관측 결과인 응력 강화 현상을 통합하기 위해.
• 기계적 인장 효과를 포함한 애핀 모델와 엔트로피 효과에만 의존하는 모델 간의 괴리 문제를 해결하기 위해.
• 애핀 모델이 다양한 필라멘트 유형에서 응력에 따라 변화하는 탄성 모odulus를 정량적으로 설명할 수 있는지 확인하기 위해.
• 교차결합 간격 분포가 적용된 응력에 따른 모odulus 스케일링에 어떤 영향을 미치는지 조사하기 위해.
• 네트워크 내 필라멘트의 효과적인 휘어짐 반경이 고립된 필라멘트보다 낮은지 평가하기 위해.

제안 방법

• 모든 연신 상태에서 유효한 반탄성 웜-와이어 체인에서 교차결합 간격의 확률 분포를 유도하여 엔트로피적 기여와 기계적 기여를 모두 포함한다.
• 유도된 분포를 사용하여 변형에 따라 자유 에너지 밀도를 명시적으로 계산한다.
• 임의의 적용된 변형 또는 응력에 대해 자유 에너지에서 전단 및 영 이론 모odulus를 계산한다.
• 섬유연단 단백질 젤, F-actin 네트워크, 전체 세포의 축방향 인장 실험에서의 실험 데이터를 모델에 적합시킨다.
• 효과적인 휘어짐 반경 $ l_p $, 필라멘트 인장 모odulus $ \mu_m $, 교차결합 간격 $ l_c $ 등의 매개변수를 변화시켜 최적의 적합을 도모한다.
• 모델의 예측을 실험적 스케일링 법칙과 비교하고, 모odulus-응력 스케일링의 일반성 여부를 평가한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 기계적 인장 효과를 포함한 애핀 모델이 탄성이 낮은(섬유연단 단백질) 및 강성 있는(F-actin) 네트워크의 응력 강화 거동을 설명할 수 있는가?
• RQ2 다양한 실험적 시스템에서 모odulus와 응력 간의 스케일링 법칙이 다르게 나타나는 이유는 무엇인가(예: $ \sigma^{3/2} $, $ \sigma^{0.3} $, $ \sigma $)?
• RQ3 네트워크 내 필라멘트의 효과적인 휘어짐 반경이 고립된 필라멘트와 다를 수 있으며, 만약 그렇다면 그 이유는 무엇인가?
• RQ4 초기 교차결합 간격 분포가 반탄성 네트워크의 응력 강화 반응에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ5 필라멘트가 본질적으로 강성하더라도 $ l_p \sim l_c $ 인 경우 애핀 가정이 반탄성 네트워크에 대해 유효한가?

주요 결과

• 기계적 인장과 교차결합 간격 분포를 포함한 애핀 모델은 섬유연단 단백질 젤, F-actin 네트워크, 전체 세포의 축방향 인장 실험에서의 실험 데이터를 성공적으로 적합시킨다.
• F-actin 네트워크의 경우, 효과적인 휘어짐 반경이 $ l_p \sim 0.02\,\mu\text{m} $로 감소할 때에만 모델이 적합하며, 이는 고립된 필라멘트에서 측정된 값보다 크게 낮다.
• 모odulus와 응력 간의 스케일링은 일반적이지 않으며, $ a = l_c / l_p $ 와 $ \mu_m $ 에 따라 달라지며, 이는 다양한 네트워크에서 다른 거듭제곱 법칙이 나타나는 이유를 설명한다.
• 모델은 거듭제곱 법칙이 아닌 스케일링을 예측하며, 이는 섬유연단 단백질에서 관측된 $ \sigma^{3/2} $, 다이내믹 액틴에서의 $ \sigma^{0.3} $, 전체 세포에서의 $ \sigma $ 를 설명한다.
• 네트워크 내 필라멘트의 효과적인 연약함은 네트워크의 제약 조건에서 기인할 수 있으며, 이는 필라멘트의 강성도 맥락에 따라 달라질 수 있음을 시사한다.
• 효과적인 휘어짐 반경 $ l_p \sim l_c $ 인 네트워크에서는 애핀 모델이 잘 작동하지만, $ l_p \gg l_c $ 인 더 강성 있는 네트워크에서는 비애핀 모델이 필요할 수 있다.