[논문 리뷰] Convergence to the Equilibrium in a Lotka-Volterra Ode Competition System with Mutations

Jérôme Coville, Frédéric Fabre|arXiv (Cornell University)|2013. 01. 26.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 28인용 수 9

한 줄 요약

이 논문은 상대 엔트로피 함수를 리아푸노프 함수로 사용하여 돌연변이를 포함한 로트카-볼테라 경쟁 체계에서 유일한 양의 평형점으로의 전역 수렴을 확립한다. 돌연변이가 존재할 경우 경쟁 배제를 방지하여, 비돌연변이 체계에서 배제가 발생하더라도 공존과 안정성을 보장함을 증명한다.

ABSTRACT

In this paper we are investigating the long time behaviour of the solution of a mutation competition model of Lotka-Volterra's type. Our main motivation comes from the analysis of the Lotka-Volterra's competition system with mutation which simulates the demo-genetic dynamics of diverse virus in their host : $$ \frac{dv_{i}(t)}{dt}=v_i\[r_i-\frac{1}{K}Ψ_i(v)\]+\sum_{j=1}^{N} μ_{ij}(v_j-v_i). $$ In a first part we analyse the case where the competition terms $Ψ_i$ are independent of the virus type $i$. In this situation and under some rather general assumptions on the functions $Ψ_i$, the coefficients $r_i$ and the mutation matrix $μ_{ij}$ we prove the existence of a unique positive globally stable stationary solution i.e. the solution attracts the trajectory initiated from any nonnegative initial datum. Moreover the unique steady state $\bar v$ is strictly positive in the sense that $\bar v_i>0$ for all $i$. These results are in sharp contrast with the behaviour of Lotka-Volterra without mutation term where it is known that multiple non negative stationary solutions exist and an exclusion principle occurs (i.e For all $i eq i_0, \bar v_{i}=0$ and $\bar v_{i_0}>0$). Then we explore a typical example that has been proposed to explain some experimental data. For such particular models we characterise the speed of convergence to the equilibrium. In a second part, under some additional assumption, we prove the existence of a positive steady state for the full system and we analyse the long term dynamics. The proofs mainly rely on the construction of a relative entropy which plays the role of a Lyapunov functional.

연구 동기 및 목표

• 돌연변이를 포함한 디모-유전적 바이러스 집단 모델의 장기적 역학을 분석한다.
• 돌연변이가 고전적 로트카-볼테라 체계에서의 경쟁 배제 원리를 어떻게 변화시키는지 조사한다.
• 일반 조건 하에서 유일한 양의 평형점이 존재하고 전역적으로 안정됨을 확립한다.
• 특정 생물학적 모델에서 평형점으로의 수렴 속도를 규명한다.
• 상호작용 행렬과 돌연변이 행렬에 대한 추가적인 구조적 가정 하에 전체 체계로 결과를 확장한다.

제안 방법

• 체계에 대해 리아푸노프 함수로 작용하는 상대 엔트로피 함수를 구성한다.
• 상호작용 항 $\Psi_i(v)$ 의 단조성과 국소 리프시츠 연속성, 돌연변이 행렬 $\mu_{ij}$ 의 기약성과 대칭성 이용.
• 보조 상미분방정식을 통한 渐近적 분석과 비교 원리를 적용하여 해 궤적의 경계를 설정한다.
• $\epsilon$-정규화와 $\delta_0$-스케일링에 기반한 섭동 방법을 사용하여 수렴 속도를 제어한다.
• 특정 4유전자형 모델에서 돌연변이 행렬 $M$ 의 구조를 활용하여 정량적 수렴 추정을 도출한다.
• 원래 체계와 보조 상미분방정식 간의 비교 정리를 적용하여 상대 엔트로피에 대한 균일한 경계를 확립한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 돌연변이를 포함한 로트카-볼테라 체계에서 어떤 조건 하에 유일한 전역적으로 안정된 양의 평형점이 존재하는가?
• RQ2 돌연변이는 고전적 로트카-볼테라 체계에서 관찰되는 경쟁 배제 원리를 어떻게 변화시키는가?
• RQ3 생물학적으로 관련성이 있는 돌연변이-경쟁 모델에서 평형점으로의 수렴 속도는 얼마인가?
• RQ4 일반적인 가정 하에 상대 엔트로피 함수가 이러한 체계에 대해 리아푸노프 함수로 작용할 수 있는가?
• RQ5 상호작용 $\Psi_i$ 와 $\mu_{ij}$ 에 대한 구조적 가정은 장기적 역학과 안정성에 어떤 영향을 미치는가?

주요 결과

• 약한 가정 하에 체계는 모든 $i$ 에 대해 $\bar{v}_i > 0$ 인 유일한 양의 전역적으로 안정된 평형점이 존재한다.
• 돌연변이 항은 경쟁 배제를 제거하여 모든 유전자가 공존함을 보장한다.
• 특정 4유전자형 모델에서 돌연변이 행렬 $M$ 을 가진 체계에서는 평형점으로의 수렴이 지수적으로 빠르게 일어난다.
• 상대 엔트로피 $\mathcal{E}(h)$ 는 $t \to \infty$ 일 때 0으로 감소하며, $t \geq t_n$ 에서 $\sqrt{\mathcal{E}(h(t))} \leq \frac{\epsilon \delta_0}{2^n}$ 이 성립하여, 섭동 체계에서의 지수 감소를 의미한다.
• 보조 상미분방정식과의 비교를 통해 수렴 속도가 정량화되며, 큰 $t$ 에서 $\sqrt{\mathcal{E}(h)} \leq \frac{2kC\epsilon^2\delta_0^2}{d}$ 를 만족한다.
• 증명은 $\widetilde{\Psi}_{\bar{v}_\epsilon}$ 의 엄격한 단조성과 해 궤적에 대한 균일한 경계에 의존한다.