[논문 리뷰] First steps toward the geometry of cophylogeny

Peter Huggins, Megan Owen외 1명|ArXiv.org|2008. 09. 11.

Genomics and Phylogenetic Studies참고 문헌 32인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 공진화학의 기초 기하학을 제안함으로써, 공진화계통수 공간, 공진화계통수 복원 문제, 그리고 공진화불변량을 계통수학에서의代수통계학의 유사체로 제시한다. 만약 두 숙주 및 기생충 계통수가 오직 한 개의 근접이웃교환(NNI)만으로 다를 경우, 어떤 잎 쌍 간의 거리가 한 개 이상의 간선만큼 변화해야 하며, 이는 1-간격 공진화의 가정에 위배되므로, 한 계통수를 다른 계통수로 변환하기 위해서는 최소 두 개의 NNI가 필요하다는 것을 증명한다.

ABSTRACT

Here we introduce researchers in algebraic biology to the exciting new field of cophylogenetics. Cophylogenetics is the study of concomitantly evolving organisms (or genes), such as host and parasite species. Thus the natural objects of study in cophylogenetics are tuples of related trees, instead of individual trees. We review various research topics in algebraic statistics for phylogenetics, and propose analogs for cophylogenetics. In particular we propose spaces of cophylogenetic trees, cophylogenetic reconstruction, and cophylogenetic invariants. We conclude with open problems.

연구 동기 및 목표

• 단일 계통수 트리에서의 대수통계를 공진화학에서 관련 트리의 튜플로 확장하기 위해.
• 기존 방법들이 숙주와 기생충 트리를 별도로 추정함으로써 진정한 차이를 과대평가하는 한계를 해결하기 위해.
• 공진화하는 분류군의 연구를 체계화하기 위해, 공유되는 진화적 역사를 가진 트리의 튜플로서 공진화를 정의하기 위해.
• 공진화계통수 공간, 복원 문제, 불변량과 같은 새로운 기하학적 및 대수적 구조를 제안하여 공진화 관계를 분석하기 위해.
• 공진화계통수 공간의 기하학과 그 조합적·다면체적 구조에 대한未래 연구의 기초를 다지기 위해.

제안 방법

• 트리 공간 $ \mathcal{T}_{G_1} \times \cdots \times \mathcal{T}_{G_\ell} $ 에서 트리들의 튜플 $ (T_{G_1}, \ldots, T_{G_\ell}) $ 으로 공진화를 공식 정의함. 주로 숙주 및 기생충의 이두계통수를 중심으로 다룸.
• 서로 다른 잎 간의 거리 쌍을 대칭 행렬로 표현하는 비유사도 지도를 도입하여, $ \mathbb{R}_+^{\binom{n}{2}} $ 공간을 형성함으로써 트리의 구조를 표현함.
• 트리 변환을 모델링하기 위해 근접이웃교환(NNI) 연산을 적용하고, 트리 크기의 귀납법을 사용하여 잎 간의 거리 변화를 분석함.
• 잔디 감소 기법(잔디 $ (a,b) $ 를 새로운 잎 $ ab $ 로 대체함)을 사용하여 트리를 단순화하고, 감소된 트리 쌍에 대해 귀납적 추론을 적용함.
• 특히 1-간격 공진화의 가정 하에서 NNI 연산이 잎 간 경로 길이에 미치는 영향을 분석함.
• 모순 기반 추론을 사용함: 단일 NNI로 숙주 및 기생충 트리를 변환하면서 1-간격 공진화를 유지한다고 가정할 경우, 불가능한 간선 수의 변화가 발생함을 보여, 최소 두 개의 NNI가 필요함을 증명함.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 공진화계통수 공간의 기초가 되는 기하학적 및 대수적 구조는 무엇이며, 단일 트리 계통수학의 그것들과 어떻게 일반화되는가?
• RQ2 공진화계통수 복원은 숙주 및 기생충 트리를 별도로 추정하는 것이 아니라, 공동 추론 문제로 어떻게 공식화할 수 있는가?
• RQ3 숙주 및 기생충 트리가 공진화 모델(예: 1-간격 공진화) 하에서 일관되게 간주될 수 있는 필수 조건은 무엇인가?
• RQ4 1-간격 공진화 제약 조건 하에서 숙주 트리를 기생충 트리로 변환하기 위해 필요한 최소 NNI 연산의 수는 얼마인가?
• RQ5 잎 간 거리의 변화는 호스팅 전환, 분화, 멸종과 같은 진화적 사건과 어떻게 관련되어 있는가?

주요 결과

• 두 숙주 및 기생충 트리가 정확히 한 개의 NNI만 다를 경우, 어떤 잎 쌍 간의 거리가 한 개 이상의 간선만큼 변화해야 하며, 이는 1-간격 공진화의 가정에 위배된다.
• 1-간격 공진화 모델 하에서 숙주 트리를 기생충 트리로 변환하기 위해서는 최소 두 개의 근접이웃교환(NNI)이 필요하다.
• 증명은 잔디 감소에 기반한다: 공통의 잔디 $ (a,b) $ 를 새로운 잎 $ ab $ 로 대체함으로써 문제의 크기를 줄이고, 감소된 트리에 대해 귀납적 추론을 적용함.
• 임의의 잎 쌍 $ i,j $ 에 대해 거리 차이 $ |d_{T_P}(i,j) - d_{T_H}(i,j)| > 1 $ 이면, 1-간격 공진화 하에서 단일 NNI로는 두 트리가 관련될 수 없다.
• 모든 잎 쌍 할당의 경우(모두 $ S_c $ 외부, 모두 $ S_c $ 내부, 또는 하나는 $ S_c $ 내부, 하나는 외부)에서 모순이 발생함을 보여, 단일 NNI 하에서 일관된 거리 변화는 불가능함을 입증함.
• 분석 결과, 단일 NNI로 숙주 트리가 기생충 트리로 변환될 경우 1-간격 공진화의 가정은 성립할 수 없으며, 다수의 진화적 사건이 반드시 필요함을 증명함.