[논문 리뷰] How to account for behavioural states in step-selection analysis: a model comparison

Jennifer Pohle, Johannes Signer외 3명|arXiv (Cornell University)|2023. 04. 25.

Animal Behavior and Reproduction인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 동물 이동 데이터로부터 행동 상태와 상태에 따라 달라지는 서식지 선택을 동시에 추정하는 통합 모델인 마르코프 스위칭 통합 스텝선택 분석(MS-iSSA)을 소개한다. 시뮬레이션과 박쥐개비의 사례 연구를 통해 MS-iSSA는 표준 iSSA 및 이단계 접근법보다 편향을 줄이고 분류 불확실성을 반영함으로써 미세 척도의 이동 및 서식지 이용 패턴에 대한 더 정확한 추론을 가능하게 한다.

ABSTRACT

Step-selection models are widely used to study animals' fine-scale habitat selection based on movement data. Resource preferences and movement patterns, however, can depend on the animal's unobserved behavioural states, such as resting or foraging. This is ignored in standard (integrated) step-selection analyses (SSA, iSSA). While different approaches have emerged to account for such states in the analysis, the performance of such approaches and the consequences of ignoring the states in the analysis have rarely been quantified. We evaluated the recent idea of combining hidden Markov chains and iSSA in a single modelling framework. The resulting Markov-switching integrated step-selection analysis (MS-iSSA) allows for a joint estimation of both the underlying behavioural states and the associated state-dependent habitat selection. In an extensive simulation study, we compared the MS-iSSA to both the standard iSSA and a classification-based iSSA (i.e., a two-step approach based on a separate prior state classification). We further illustrate the three approaches in a case study on fine-scale interactions of simultaneously tracked bank voles (Myodes glareolus). The results indicate that standard iSSAs can lead to erroneous conclusions due to both biased estimates and unreliable p-values when ignoring underlying behavioural states. We found the same for iSSAs based on prior state-classifications, as they ignore misclassifications and classification uncertainties. The MS-iSSA, on the other hand, performed well in parameter estimation and decoding of behavioural states. To facilitate its use, we implemented the MS-iSSA approach in the R package msissa available on GitHub.

연구 동기 및 목표

• 표준 통합 스텝선택 분석(iSSA)이 은폐된 행동 상태(예: 사냥 또는 휴식)를 간과하는 한계를 해결하기 위해.
• 행동 상태를 고려함으로써 서식지 선택 및 이동 파라미터 추정의 정확성과 신뢰도가 향상되는지 평가하기 위해.
• MS-iSSA가 표준 iSSA 및 행동 상태를 분석 이전에 사전 분류하는 이단계 접근법(TS-iSSA)과의 성능를 비교하기 위해.
• 행동 상태의 불확실성과 잘못된 분류를 忽시할 경우 이동 생태학에서 통계적 추론에 어떤 영향을 미치는지 평가하기 위해.
• R 패키지 msissa를 활용한 행동 상태 기반 서식지 선택을 위한 융통성 있고 구현 가능한 프레임워크를 제공하기 위해.

제안 방법

• 숨은 마르코프 모델(HMM)과 통합 스텝선택 분석(iSSA)을 결합한 공동 모델링 프레임워크를 제안하며, 이를 MS-iSSA라 명명하여 행동 상태와 상태별 서식지 선택을 동시에 추정한다.
• 마르코프 스위칭 회귀 구조 내에서 조건부 로지스틱 회귀를 사용하여 스텝 선택을 모델링하며, 선택 계수는 행동 상태에 따라 달라진다.
• 숨은 상태 과정의 불확실성을 반영하는 최대우도 기반 추정 절차를 적용하여 사전 행동 상태 분류의 함정을 피한다.
• 정보 기준(특히 BIC)을 활용해 모델 선택을 수행하며, 행동 상태 수와 공변량 집합을 포함한다.
• 재현 가능하고 접근 가능한 분석을 위해 오픈소스 R 패키지 msissa에 구현한다.
• 광범위한 시뮬레이션 연구와 함께 동시에 추적된 박쥐개비(Myodes glareolus)의 실제 사례 연구를 통해 접근법을 검증한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 기본 iSSA에서 잠재 행동 상태를 忽시할 경우 파rameter 추정과 통계적 추론에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ2 사전 행동 상태 분류 후 iSSA를 수행하는 이단계 접근법(TS-iSSA)이 잘못된 분류와 무시된 불확실성으로 인해 얼마나 큰 편향을 유발하는가?
• RQ3 MS-iSSA와 같은 통합 모델이 행동 상태와 상태에 따라 달라지는 서식지 선택을 함께 더 정확하게 추정할 수 있는가?
• RQ4 다양한 모델 선택 기준(예: BIC)이 MS-iSSA에서 올바른 행동 상태 수를 식별하는 데 얼마나 잘 작동하는가?
• RQ5 시간적·공간적 데이터 해상도의 실용적 영향은 행동 상태 및 선택 패턴 탐지에 어떤가?

주요 결과

• 기본 iSSA는 잠재 행동 상태를 忽시할 경우 편향된 추정치와 신뢰할 수 없는 p-값을 초래하여 잘못된 생태학적 결론을 이끌어낸다.
• 사전 행동 상태 분류를 기반으로 하는 이단계 접근법(TS-iSSA) 역시 분류 불확실성과 잘못된 분류를 간과하기 때문에 편향된 추정치를 초래한다.
• 시뮬레이션 연구에서 MS-iSSA는 행동 상태와 상태별 서식지 선택을 편향을 줄이고 정확도를 높여 성공적으로 추정하였다.
• 박쥐개비 사례 연구에서 MS-iSSA는 비활동 상태와 활동 상태를 정확히 식별하였지만, 개인 간에 결과가 상당히 다름을 보여, 행동에 개인별 차이가 있음을 시사했다.
• 정보 기준, 특히 BIC는 모델 선택에서 잘 작동했으며, AIC는 너무 많은 상태를 선택함으로써 과적합 경향을 보여, 실용적인 모델 선택의 필요성을 강조했다.
• 이 연구는 시간적·공간적 해상도가 모델 성능에 결정적인 영향을 미치며, 해상도가 너무 높거나 낮을 경우 행동 상태를 가려내거나 왜곡시킬 수 있음을 보여주었다.