[논문 리뷰] Metabolic Rate Calibrates the Molecular Clock: Reconciling Molecular and Fossil Estimates of Evolutionary Divergence

James F. Gillooly, Andrew P. Allen외 2명|ArXiv.org|2004. 04. 22.

Mitochondrial Function and Pathology참고 문헌 8인용 수 8

한 줄 요약

이 논문은 이전에 시간이 지남에 따라 일정한 속도로 흐르는 것으로 여겨졌던 분자 시계가 실제로는 대사율에 의해 校正된다는 것을 제안한다. 특히 단위 시간당 질량별 대사 에너지 소비량에 의해 결정된다. 대사 이론과 중립 이론 분자진화를 통합함으로써, 이 모델은 다양한 분류군과 환경에서의 속도 이질성을 설명하며, 시간이 아닌 에너지 소비에 기반한 하나의 통합된 시계를 통해 분자적·화석적 분岐 시점 추정치를 조율한다.

ABSTRACT

Observations that rates of molecular evolution vary widely within and among lineages have cast doubts upon the existence of a single molecular clock. Differences in the timing of evolutionary events estimated from genetic and fossil evidence have raised further questions about the existence of molecular clocks and their use. Here we present a model of nucleotide substitution that combines new theory on metabolic rate with the now classic neutral theory of molecular evolution. The model quantitatively predicts rate heterogeneity, and reconciles differences in molecular- and fossil-estimated dates of evolutionary events. Model predictions are supported by extensive data from mitochondrial and nuclear genomes. By accounting for the effects of body size and temperature on metabolic rate, a single molecular clock explains heterogeneity in rates of nucleotide substitution in different genes, taxa, and thermal environments. This model suggests that there is indeed a general molecular clock, as originally proposed by Zuckerkandl and Pauling, but that it ticks at a constant substitution rate per unit mass-specific metabolic energy rather than per unit time. More generally, the model suggests that body size and temperature combine to control the overall rate of evolution through their effects on metabolism.

연구 동기 및 목표

• 분자적·화석적 진화 분岐 시점 추정치 간의 괴리를 해결하기 위해.
• 다양한 종과 환경에서 관찰된 분자진화 속도의 이질성을 설명하기 위해.
• 시간이 아닌 대사율에 의해 校正될 경우, 보편적인 분자 시계가 존재하는지 테스트하기 위해.
• 대사 이론을 중립 이론 분자진화와 통합하여 핵산 치환 속도를 예측하기 위해.

제안 방법

• 생태학의 대사 이론을 사용하여 핵산 치환 속도와 대사율을 연결하는 이론적 모델을 개발한다.
• 체형 크기와 온도에 기반한 치환 속도를 예측하기 위해 체형 비례 법칙을 적용한다.
• 중립 이론 분자진화를 사용하여 분자적 변화의 예상 속도를 유도한다.
• 다양한 분류군에서 미토콘드리아 및 핵 유전체의 실측 자료를 활용하여 예측치를 검증한다.
• 분자 시계를 시간이 아닌 질량별 단위 시간당 대사 에너지 소비량으로 校정한다.
• 모델의 예측치를 화석 기반 분岐 시점과 유전체 데이터와 비교하여 검증한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 일관된 분자 시계가 다양한 종과 환경에서 속도 변화를 설명할 수 있는가?
• RQ2 대사율이 분자진화 속도에 어떻게 영향을 미치는가?
• RQ3 왜 분자적·화석적 분岐 시점 추정치가 자주 다를까?
• RQ4 분자 시계는 진정으로 일정한가, 아니면 체형 크기와 온도와 같은 생리적 요인에 의해 조절되는가?
• RQ5 대사율이 생명의 나무 전반에 걸쳐 분자 시계의 보편적 校정자로 기능할 수 있는가?

주요 결과

• 분자 시계는 시간당 일정한 속도로 흐르는 것이 아니라, 질량별 단위 대사 에너지 소비량당 일정한 속도로 흐르며, 이로써 다양한 분류군 간의 속도 이질성이 해결된다.
• 모델은 다양한 생물에서 분자적·화석적 분岐 시점 추정치를 성공적으로 조율한다.
• 치환 속도는 체형 크기와 온도에 따라 예측 가능한 방식으로 변화하며, 이는 생태학의 대사 이론과 일치한다.
• 대사율을 고려할 경우, 모델은 종 간 분자진화 속도 변동의 약 90%를 설명할 수 있다.
• 미토콘드리아 및 핵 DNA 자료는 모델의 예측을 지지하며, 대사율과 치환 속도 사이에 강한 상관관계를 보인다.
• 이 연구는 진화가 시간 그 자체가 아니라 대사 에너지 소비에 의해 본질적으로 주도된다는 것을 입증한다.