[논문 리뷰] Nonlinear analysis of the fluid-solid transition in a model for ordered biological tissues

Preeti Sahu, Janice Kang외 2명|arXiv (Cornell University)|2019. 05. 29.

Cellular Mechanics and Interactions참고 문헌 32인용 수 3

한 줄 요약

이 연구는 생물 조직의 정렬된 2차원 버텍스 모델에서의 유체-고체 전이를 조사하며, T1 에너지 장벽이 사라지는 것은 오직 임계 목표 형상 인덱스 $ s_0^* \approx 3.81 $에서만 발생하며, 선형 불안정성 임계점인 3.72에서가 아니라는 것을 보여준다. 수치 시뮬레이션과 기하 분석을 통해 저자들은 정렬된 조직이 이 더 높은 임계점까지 고체 유사 상태를 유지함을 입증하며, 이중 안정성 없이 단일 상 상태 방정정식이 성립함을 나타내며, 비선형 안정화의 근원으로 코니컬 형태의 에너지 경로를 규명한다.

ABSTRACT

The rheology of biological tissues is important for their function, and we would like to better understand how single cells control global tissue properties such as tissue fluidity. A confluent tissue can fluidize when cells diffuse by executing a series of cell rearrangements, or T1 transitions. In a disordered 2D vertex model, the tissue fluidizes when the T1 energy barriers disappear as the target shape index approaches a critical value ($s^*_{0} \sim 3.81$), and the shear modulus describing the linear response also vanishes at this same critical point. However, the ordered ground states of 2D vertex models become linearly unstable at a lower value of the target shape index (3.72) [1,2]. We investigate whether the ground states of the 2D vertex model are fluid-like or solid-like between 3.72 and 3.81 $-$ does the "equation of state" for these systems have two branches, like glassy particulate matter, or only one? Using four-cell and many-cell numerical simulations, we demonstrate that for a hexagonal ground state, T1 energy barriers only vanish at $\sim 3.81$, indicating that ordered systems have the same critical point as disordered systems. We also develop a simple geometric argument that correctly predicts how non-linear stabilization disappears at $s^*_{0}$ in ordered systems.

연구 동기 및 목표

• 정렬된 2차원 버텍스 모델이 비정렬 시스템과 동일한 임계점에서 유체-고체 전이를 보이는지 확인하는 것.
• 정렬된 조직의 에너지 경로가 선형 불안정성 점(3.72)과 임계 유체화 점(3.81) 사이에서 두 개의 별개의 상(유체 유사 및 고체 유사)을 지지하는지 조사하는 것.
• 특히 기하 불일치가 T1 전이를 억제하는 데 기여하는 비선형 안정화의 메커니즘을 이해하는 것.
• 정렬된 상태에서의 hexagonal 기저 상태에서 T1 에너지 장벽이 $ s_0^* \approx 3.81 $에서 사라지는 이유를 기하학적 논증으로 설명하는 것.

제안 방법

• 다양한 목표 형상 인덱스 $ s_0 $를 가진 4세포 및 다수 세포 2차원 버텍스 모델의 수치 시뮬레이션.
• $ s_0 $에 따른 T1 전이 에너지 장벽 계산을 통해 장벽이 사라지는 임계점 식별.
• hexagonal 기저 상태 근처의 에너지 경로에 대한 기하 분석을 통해 비해석적 행동과 코니컬 특징 식별.
• 비정렬 시스템과의 에너지 경로 비교를 통해 임계점의 일반성 평가.
• 간단한 기하 모델을 사용하여 비선형 안정화의 붕괴 시점인 $ s_0^* \approx 3.81 $ 예측.
• 선형 반응과 전단 모odulus 분석을 통해 T1 장벽 소멸과 동일한 $ s_0^* $에서 임계 행동 확인.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 정렬된 2차원 버텍스 모델에서의 유체-고체 전이가 비정렬 시스템과 동일한 임계 목표 형상 인덱스 $ s_0^* \approx 3.81 $에서 발생하는가?
• RQ2 선형 불안정성 점 $ s_0 = 3.72 $와 임계 유체화 점 $ s_0 = 3.81 $ 사이에서 정렬된 조직에 이중 상 상태 방정정식이 존재하는가, 즉 유체 유사 및 고체 유사 상의 공존를 의미하는가?
• RQ3 정렬된 육각형 구성에서 $ s_0^* \approx 3.81 $에서 T1 에너지 장벽이 사라지는 기하학적 또는 기계적 메커니즘은 무엇인가?
• RQ4 정렬된 조직의 에너지 경로는 비정렬 조직과 어떻게 다를까, 특히 비해석성과 코니컬 특징 측면에서?
• RQ5 간단한 기하 논증이 정렬된 시스템에서 비선형 안정화가 사라지는 임계 $ s_0^* $를 정확히 예측할 수 있는가?

주요 결과

• 정렬된 육각형 2차원 버텍스 모델에서 T1 에너지 장벽은 오직 $ s_0^* \approx 3.81 $에서만 사라지며, 선형 불안정성 점 3.72에서는 그렇지 않다.
• 정렬된 조직의 에너지 경로는 기저 상태를 중심으로 반지름 $ l_0 - l^* $ 이내에서는 완전히 평탄하며, $ l^* $에서 급격히 상승하여 코니컬 비해석적 구조를 나타낸다.
• 이 코니컬 형태의 에너지 경로가 정렬된 조직의 비선형 안정화 원인으로서 작용하여 $ s_0^* \approx 3.81 $ 이하에서는 T1 전이를 방지한다.
• 간단한 기하 논증이 정렬된 시스템에서 비선형 안정화가 사라지는 임계값 $ s_0^* \approx 3.81 $를 정확히 예측한다.
• 정렬된 조직에서의 유체화 임계점 $ s_0^* \approx 3.81 $는 비정렬 시스템과 일치하여, 이는 일반적인 전이 임계점임을 시사한다.
• 전단 모odulus는 동일한 $ s_0^* \approx 3.81 $에서 사라지며, 이는 이 임계값에서 기계적 강성의 상실을 확인한다.