[论文解读] Thermodynamics for a network of neurons: Signatures of criticality

Gašper Tkačik, Thierry Mora+4 more|arXiv (Cornell University)|Jul 22, 2014

Neural dynamics and brain function参考文献 50被引用 21

一句话总结

本文将统计力学应用于视网膜网络中的神经活动，表明在熵每神经元与能量每神经元呈线性关系的热力学极限下，放电模式的分布表现出临界性的特征。基于多达160个视网膜神经节细胞的直接实验数据及最大熵模型，研究发现该系统处于临界点附近，其相关性被调节以维持此状态，提示临界性在神经编码中具有功能意义。

ABSTRACT

The activity of a neural network is defined by patterns of spiking and silence from the individual neurons. Because spikes are (relatively) sparse, patterns of activity with increasing numbers of spikes are less probable, but with more spikes the number of possible patterns increases. This tradeoff between probability and numerosity is mathematically equivalent to the relationship between entropy and energy in statistical physics. We construct this relationship for populations of up to N=160 neurons in a small patch of the vertebrate retina, using a combination of direct and model-based analyses of experiments on the response of this network to naturalistic movies. We see signs of a thermodynamic limit, where the entropy per neuron approaches a smooth function of the energy per neuron as N increases. The form of this function corresponds to the distribution of activity being poised near an unusual kind of critical point. Networks with more or less correlation among neurons would not reach this critical state. We suggest further tests of criticality, and give a brief discussion of its functional significance.

研究动机与目标

• 研究当神经元数量增加时，脊椎动物视网膜中的神经元群体活动是否表现出热力学行为。
• 确定观察到的神经活动模式分布是否在临界点附近，其依据是熵与能量之间的线性关系。
• 检验临界性是否源于神经元之间的相关性，而非独立或不相关活动。
• 通过分析偏离临界性对信息编码的影响，探讨临界性在神经编码中的功能意义。

提出的方法

• 作者将每个神经活动模式的有效能量定义为相对于最可能状态的负对数概率，使用来自160个视网膜神经节细胞的实验数据。
• 他们计算具有给定能量的模式数量 n(E)，并定义微正则系宗熵 S(E) = ln n(E)，从而实现热力学描述。
• 通过分析熵每神经元 S(E)/N 随能量每神经元 E/N 的变化，检验其在热力学极限（N → ∞）下是否收敛为平滑的非平凡函数。
• 他们使用最大熵模型（在经验平均放电率和成对相关性约束下的最大熵分布）重建活动模式的完整概率分布。
• 将模型预测的熵-能量关系与实测关系进行比较，通过熵每神经元与能量每神经元的线性 S(E)/N ∝ E/N 关系来检验临界性。
• 通过扰动模型参数以改变相关性强度，同时保持平均放电率不变，检验临界性的鲁棒性。

实验结果

研究问题

• RQ1 当神经元数量增加时，视网膜网络中神经活动模式的分布是否表现出热力学极限？
• RQ2 神经群体中观察到的熵-能量关系是否与临界点一致，其依据是熵每神经元与能量每神经元的线性比例关系？
• RQ3 通过改变相关性强度而引起的临界性偏离是否会破坏熵-能量关系的线性？
• RQ4 临界性是否可由一个模型解释，即神经元响应少量波动的外部场，而非通过直接相互作用？

主要发现

• 在热力学极限下，熵每神经元与能量每神经元呈线性关系，这是临界性的标志性特征，该现象在多达160个视网膜神经节细胞的数据中均被观察到。
• 该线性熵-能量关系在包括自然电影、全视野闪烁和时空白噪声在内的多种视觉刺激下均保持稳定，表明其具有鲁棒性。
• 当相关性强度在保持平均放电率不变的前提下被提高或降低至自然水平之外时，熵-能量关系偏离线性，表明临界性并非偶然，而是依赖于精细调节的相关性。
• 理论建模表明，即使没有直接相互作用，当神经元响应少量具有宽动态范围的有效外部场时，临界性仍可出现。
• 观察到的临界态无法用具有固定场的平均场模型解释，而需要通过自洽调节场分布以维持临界性。
• 结果表明，神经网络处于临界点，其中相关性结构的微小变化即可破坏临界标度，暗示其具有功能意义。