[論文レビュー] A Behavioural Perspective on the Early Evolution of Nervous Systems: A Computational Model of Excitable Myoepithelia

Ronald A. J. van Elburg, Oltman O. de Wiljes+2 more|arXiv (Cornell University)|Dec 14, 2012

Neural dynamics and brain function参考文献 56被引用数 5

ひとこと要約

本研究では、ギャップジャンクションではなく、傍細胞性化学シグナル伝達に依存する可動性筋上皮組織から初期神経系が進化したと提唱している。コンduction-based計算モデルを用いて、このようなシステムが細胞の興奮性と局所的化学伝達を通じて全身の協調を達成できることを示しているが、ノイズや体サイズの増大がパターン形成を制限する。これは、真の神経系への二段階的進化遷移（軸索・樹状突起の発達を伴う）を支持するものである。

ABSTRACT

How the very first nervous systems evolved remains a fundamental open question. Molecular and genomic techniques have revolutionized our knowledge of the molecular ingredients behind this transition but not yet provided a clear picture of the morphological and tissue changes involved. Here we focus on a behavioural perspective that centres on movement by muscle contraction. Building on the finding that molecules for chemical neural signalling predate multicellular animals, we investigate a gradual evolutionary scenario for nervous systems that consists of two stages: A) Chemically transmission of electrical activity between adjacent cells provided a primitive form of muscle coordination in a contractile epithelial tissue. B) This primitive form of coordination was subsequently improved upon by evolving the axodendritic processes of modern neurons. We use computer simulations to investigate the first stage. The simulations show that chemical transmission across a contractile sheet can indeed produce useful body scale patterns, but only for small-sized animals. For larger animals the noise in chemical neural signalling interferes. Our results imply that a two-stage scenario is a viable approach to nervous system evolution. The first stage could provide an initial behavioural advantage, as well as a clear scaffold for subsequent improvements in behavioural coordination.

研究の動機と目的

• 可動性筋上皮が傍細胞性シグナル伝達に依存して全身の協調を達成できるかどうかを調査すること。これは神経系の主要な前駆段階である。
• 原神経組織における協調を制限または可能にする生物学的・形態的要因を特定すること。
• 化学的シグナル伝達から特化した軸索・樹状突起神経過程に至る進化的圧力の評価。
• 初期後生動物における単細胞から多細胞への協調メカニズムの進化をモデル化すること。

提案手法

• 形状や電気生理的特性が異なる可動性細胞のコンduction-basedモデルを用いて、筋上皮組織を模擬した。
• 生物学的ばらつきを再現するため、ノイズパラメータを含む確率的シナプス小胞放出を傍細胞性シグナル伝達としてモデル化した。
• 波面の整合性を体サイズと細胞幅に基づいて測定する協調性指標を開発した。
• 体寸法とサイズをモデルに組み込み、活性化パターンに及ぼすスケーリング効果を評価した。
• ノイズレベルや形態の変化を想定して、全身の活動パターンをシミュレートし、出現する協調性を評価した。
• 今後の追加要因（機械受容フィードバック、CPG、抑制性シグナル伝達）の検討を含めて、モデルを拡張した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ギャップジャンクションを欠いた、傍細胞性シグナル伝達に依存する可動性筋上皮は、全身スケールの活性化パターンを協調的に出力できるか？
• RQ2 シナプス小胞放出のノイズ、体サイズ、相対的寸法が、原神経組織における全身的協調の程度にどのように影響するか？
• RQ3 より大きな生物において、化学的シグナル伝達から軸索・樹状突起神経過程への移行を促す進化的圧力は何か？
• RQ4 内在的ノイズとサイズ制約が、初期の筋上皮システムの機能的限界にどのように寄与するか？
• RQ5 パーキング細胞や感覚フィードバックは、原神経システムにおける活動の安定化と方向性制御に果たす役割は何か？

主な発見

• 単独で傍細胞性シグナル伝達を用いる可動性筋上皮は、細胞の興奮性と局所的化学伝達を通じて全身的協調パターンを生成できる。
• 小型の筋上皮モデルでは、内在的細胞特性と化学的伝達によって、全身的協調が強く発現する。
• 体サイズが増加すると、シナプス小胞放出の内在的ノイズの影響が顕著になり、全身的協調の信頼性と範囲が低下する。
• 自発的シナプス小胞放出のノイズが、より大きな原神経組織における協調性の主な制限要因である。
• 研究結果は、二段階的進化シナリオを支持する：第一段階で傍細胞性シグナル伝達が基本的協調を可能にし、第二段階で軸索・樹状突起の発達がサイズに起因する制限を克服する。
• 本研究は、体サイズの増大に伴い、非化学的伝達と特化した神経構造の発達に対する強い進化的圧力が存在すると示唆している。