[論文レビュー] A branching process model for dormancy and seed banks in randomly fluctuating environments

Jochen Blath, Felix Hermann+1 more|arXiv (Cornell University)|Jul 13, 2020

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 51被引用数 24

ひとこと要約

本稿では、ランダムに変動する環境に直面する微生物集団における休眠の進化的な適合度的利益を調査するため、2種類の分岐過程モデルを構築する。資源制限とさまざまなスイッチング制度（自発的、反応的、ハイブリッド）の下で、活性のみ（1種類）と活性・休眠（2種類）の集団を比較することで、公平な資源配分のもとで、活性のみの集団が亜臨界である場合でも、特定の休眠戦略が超臨界（すなわち、集団増加をもたらす）であることが示された。主な結果は、特に反応的スイッチングにおいて、休眠が耐性のある選択的優位性を提供することであり、生殖上のトレードオフが存在しても同様に成立する。

ABSTRACT

The goal of this article is to contribute towards the conceptual and quantitative understanding of the evolutionary benefits for (microbial) populations to maintain a seed bank (consisting of dormant individuals) when facing fluctuating environmental conditions. To this end, we compare the long term behaviour of `1-type' Bienaym\'e-Galton-Watson branching processes (describing populations consisting of `active' individuals only) with that of a class of `2-type' branching processes, describing populations consisting of `active' and `dormant' individuals. All processes are embedded in an environment changing randomly between `harsh' and `healthy' conditions, affecting the reproductive behaviour of the populations accordingly. For the 2-type branching processes, we consider several different switching regimes between active and dormant states. We also impose overall resource limitations which incorporate the potentially different `production costs' of active and dormant offspring, leading to the notion of `fair comparison' between different populations, and allow for a reproductive trade-off due to the maintenance of the dormancy trait. Our switching regimes include the case where switches from active to dormant states and vice versa happen randomly, irrespective of the state of the environment (`spontaneous switching'), but also the case where switches are triggered by the environment (`responsive switching'), as well as combined strategies. It turns out that there are rather natural scenarios under which either switching strategy can be super-critical, while the others, as well as complete absence of a seed bank, are strictly sub-critical, even under `fair comparison' wrt. available resources. In such a case, we see a clear selective advantage of the super-critical strategy, which is retained even under the presence of a (potentially small) reproductive trade-off. [...]

研究の動機と目的

• 変動環境下における種子バンク（休眠個体）の進化的利点を理解すること、特に微生物集団におけるものに焦点を当てる。
• ランダムな環境変動下で、休眠ありとなしの集団の長期的生存および成長ダイナミクスをモデル化し、比較すること。
• 資源制限や、活性個体と休眠個体の間の生殖的トレードオフといった現実的な制約を組み込むこと。
• 公平な資源配分のもとで、自発的、反応的、ハイブリッドスイッチングといった異なる休眠戦略の適合度を評価すること。
• 環境の確率的変動が存在する中で、休眠戦略が超臨界成長（すなわち、長期的生存と拡大）を達成するための厳密な条件を分析すること。

提案手法

• 個体が活性（タイプ1）または休眠（タイプ2）である2種類の分岐過程を定式化し、それぞれ異なる後代分布を想定する。
• 環境が「厳しい」状態と「健全な」状態をランダムに切り替える状況にプロセスを埋め込み、これが生殖率に影響を与える。
• 自発的（環境とは独立に）、反応的（環境状態に応じて発動）、ハイブリッド戦略の3つのスイッチング制度を導入する。
• 集団間の公平な比較を保つために、全資源制限を課し、休眠維持のコストをモデル化する。
• 長期間の成長率を分析するために、確率的行列積のリャプノフ指数を用い、平均行列の最大固有値が臨界性を決定する。
• 確率的行列理論および分岐過程理論の結果（例：[6, 定理 V.4.4]）を応用し、漸近的生存確率および絶滅確率を導出する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ランダムに変動する環境下で、どのような条件下で休眠戦略が超臨界成長（すなわち、正のリャプノフ指数）を示すか？
• RQ2 環境に応じて誘発される反応的スイッチングと、自発的なスイッチングとの間で、長期的集団適合度にどのような差が生じるか？
• RQ3 生殖的トレードオフ（すなわち、休眠個体の産出コスト）が存在する場合でも、休眠が選択的優位性を提供できるか？
• RQ4 2種類の分岐過程（休眠あり）が、1種類の過程（活性のみ）よりも生存確率および成長率の面で優位に立つ条件は何か？
• RQ5 資源制限および公平な比較プロTOCOLが、異なる休眠戦略の相対的適合度にどのように影響するか？

主な発見

• 公平な資源配分のもとで、反応的スイッチングが超臨界成長（すなわち、ϱ > 1）をもたらす自然な状況が存在する一方で、同じ環境下では1種類の過程は亜臨界となることがある。
• 自発的スイッチングも特定のパrameter領域では超臨界であるが、反応的スイッチングはしばしばより強く、より耐性のある適合度優位性を提供する。
• 非ゼロの生殖的トレードオフ（例：休眠個体の産出数の低下）が存在しても、コストが高すぎない限り、休眠の選択的優位性は維持される。
• 1種類の過程が絶滅しない場合、2種類の過程の生存確率σZは1種類の過程の生存確率σXより厳密に小さい（σZ < σX）が、リャプノフ指数が高いため、2種類の過程はより速く成長する可能性がある。
• 2種類の過程の漸近的生存率は、limₙ→∞ ϱ⁻ⁿP(Z₁ₙ + Z₂ₙ > 0) ∈ (0, ∞) を満たし、ϱ > 1 のとき非自明な長期的成長が確認される。
• 平均行列Mの最大固有値ϱが臨界性を決定する：ϱ > 1 ならば、2種類の過程は正の確率で生存する。ϱ ≤ 1 ならば、絶滅はほとんど確実に起こる。