[論文レビュー] A central limit theorem for the spatial Lambda Fleming-Viot process with selection

Raphaël Forien, Sarah Penington|arXiv (Cornell University)|Dec 18, 2015

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 43被引用数 12

ひとこと要約

本稿は、選択を伴う空間的Lambda-Fleming-Viot過程に対して中心極限定理を確立し、決定的Fisher-KPP方程式の極限周りのスケーリングされたフラクチュエーションが線形確率偏微分方程式（SPDE）に収束することを示している。分散のダイナミクスに応じて、制限された方程式は空間・時間白色ノイズを伴う確率的熱方程式、または色付きノイズを伴う分数的熱方程式のいずれかとなる。これは、空間次元dに依存する形で、空間的構造が遺伝的ドリフト負荷をどのように低減するかを明らかにする。

ABSTRACT

We study the evolution of gene frequencies in a population living in $\mathbb{R}^d$, modelled by the spatial Lambda Fleming-Viot process with natural selection (Barton, Etheridge and Veber, 2010 and Etheridge, Veber and Yu, 2014). We suppose that the population is divided into two genetic types, $a$ and $A$, and consider the proportion of the population which is of type $a$ at each spatial location. If we let both the selection intensity and the fraction of individuals replaced during reproduction events tend to zero, the process can be rescaled so as to converge to the solution to a reaction-diffusion equation (typically the Fisher-KPP equation, as in Etheridge, Veber and Yu, 2014). We show that the rescaled fluctuations converge in distribution to the solution to a linear stochastic partial differential equation. Depending on whether offspring dispersal is only local or if large scale extinction-recolonization events are allowed to take place, the limiting equation is either the stochastic heat equation with a linear drift term driven by space-time white noise or the corresponding fractional heat equation driven by a coloured noise which is white in time. If individuals are diploid (i.e. either $AA$, $Aa$ or $aa$) and if natural selection favours heterozygous ($Aa$) individuals, a stable intermediate gene frequency is maintained in the population. We give estimates for the asymptotic effect of random fluctuations around the equilibrium frequency on the local average fitness in the population. In particular, we find that the size of this effect - known as the drift load - depends crucially on the dimension $d$ of the space in which the population evolves, and is reduced relative to the case without spatial structure.

研究の動機と目的

• 選択を伴う空間的Lambda-Fleming-Viot過程に対して中心極限定理を確立し、決定的スケーリング極限をフラクチュエーションに拡張する。
• 選択を伴う空間的Lambda-Fleming-Viot過程のスケーリングされたフラクチュエーションの極限的挙動を、決定的Fisher-KPP方程式の周囲の遺伝子頻度に対して特徴づける。
• 空間的構造が、ランダムなフラクチュエーションに起因する遺伝的適応度の低下（ドリフト負荷）にどのように影響するかを定量化する。特に空間次元dとの関係を明らかにする。
• 分散が局所的か、大規模な絶滅・再定着イベントを含むかに応じて、極限フラクチュエーション過程が確率的熱方程式か分数的熱方程式のいずれに収束するかを特定する。

提案手法

• 選択強度と1回のイベントで置換される個体の割合を、特定のスケーリング則の下で0に近づけることにより、空間的Lambda-Fleming-Viot過程（選択付き）をスケーリングする。
• マーティングル問題の定式化と弱収束技術を用いて、スケーリングされた過程の極限的挙動を分析する。
• 分散メカニズムに応じて、空間・時間白色ノイズまたは色付きノイズを駆動源とする線形確率偏微分方程式（SPDE）として、極限フラクチュエーション過程を導出する。
• Gronwallの不等式と熱核推定を用いて、解の成長を制御し、フラクチュエーション過程のタイトネスを証明する。
• カップリングの議論と生成子の微分係数の境界を用いて、有限集団過程と極限SPDEを比較する。
• 安定過程およびLévy測度の性質を活用して、長距離分散のケースを分析し、色付きノイズを伴う分数的熱方程式に至る。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 選択を伴う空間的構造を持つ集団における遺伝子頻度のスケーリングされたフラクチュエーションは、集団サイズが大きくなるにつれてどのように収束するか？
• RQ2 フラクチュエーションの極限SPDEの性質は何か？ そして、分散メカニズム（局所的 vs. 長距離）にどのように依存するか？
• RQ3 空間領域の次元dが、遺伝的フラクチュエーションに起因する漸近的ドリフト負荷にどのように影響するか？
• RQ4 ヘテロガソシティ優位性（過優位性）のケースにおいて、確率的フラクチュエーションは平衡点近辺の局所的平均適応度にどのような影響を及ぼすか？

主な発見

• スケーリングされた遺伝子頻度過程のフラクチュエーションは、分布収束の意味で、線形SPDEの解に収束する。分散が局所的である場合、空間・時間白色ノイズを伴う確率的熱方程式に収束する。大規模な絶滅・再定着イベントが存在する場合、色付きノイズを伴う分数的熱方程式に収束する。
• 極限SPDEは、dzt = [1/2 Δzt − s(1 − 2ft)zt] dt + √(ft(1 − ft)) dWt で与えられ、ここで ft はFisher-KPP方程式を満たす。
• 漸近的ドリフト負荷（ランダムなフラクチュエーションに起因する局所的平均適応度の低下）は、空間的構造を持つ集団では非空間的モデルと比較して低減され、この低減は空間次元dに強く依存する。
• 過優位性を示す二倍体集団のケースにおいて、安定な中間的頻度均衡点の周囲でのフラクチュエーションの影響を定量的に評価し、ドリフト負荷がdに比例し、次元が高いほど最小化されることを示している。
• フラクチュエーションスケールが巨視的極限とは明確に分離されるように、影響パラメータ（置換割合）が選択パラメータに比べて小さい特定のスケーリング下で収束が確立されている。
• 解析は生成子の厳密な境界と熱核推定に依拠しており、Gronwallの不等式を用いてLqノルムにおける解の成長を制御している。