[論文レビュー] A collective phase in resource competition in a highly diverse ecosystem

Mikhail Tikhonov, Rémi Monasson|arXiv (Cornell University)|Sep 5, 2016

Sustainability and Ecological Systems Analysis被引用数 9

ひとこと要約

本稿は統計力学的手法を用いて、高次元生態系におけるMacArthurのリソース競争モデルを解析的に解き、コミュニティの内部環境が外部リソース入力から分離される、新たな集団的相「S相」の存在を明らかにした。主な発見は、個体の環境感受性に依存せず、集団的フィードバックに依存する自己持続的「S相」への相転移である。

ABSTRACT

Organisms shape their own environment, which in turn affects their survival. This feedback becomes especially important for communities containing a large number of species; however, few existing approaches allow studying this regime, except in simulations. Here, we use methods of statistical physics to analytically solve a classic ecological model of resource competition introduced by MacArthur in 1969. We show that the non-intuitive phenomenology of highly diverse ecosystems includes a phase where the environment constructed by the community becomes fully decoupled from the outside world.

研究の動機と目的

• 高多様性生態系における生態的フィードバックおよびニッチ構築がコミュニティ構造に与える影響を理解すること。
• 種の数とリソース多様性が大きい場合に、既存のモデルがエコエボリューション動態を捉えきれていないという限界を解消すること。
• 統計力学的手法を用いて、Tilmanの幾何的アプローチを高次元リソース競争に拡張すること。
• 高多様性においてのみ現れる新たな集団的相を同定および特徴づけること。
• 種の生存が外部条件に依存するのか、それともコミュニティの出現的集団的性質に依存するのかを特定すること。

提案手法

• 統計力学における不規則系としてMacArthurの1969年リソース競争モデルを形式化し、大N極限における解析的取り扱いを可能にした。
• 種の成長率を決定するリソース過剰関数Δμ = ∑i σμi hi − χμを用い、σμiは代謝的投資、hiは局所的リソース利用可能性を表す。
• レプリカ法およびカビティ法を用いて、種間におけるリソース過剰Δμの平衡分布を計算し、相転移を同定した。
• デルタ関数成分とガウス成分を組み合わせたリソース過剰の同時分布を導出し、デルタ関数ピークが生存種を示していることを特定した。
• N=50のリソースを想定したMatLabにおける数値シミュレーションを実施し、多様性（α）と代謝ノイズ（ε）の変動にわたる解析的予測の妥当性を検証した。
• 環境特異的成長率とコストのみを考慮するノイズモデルの予測性能を比較し、V相（外部感受性）とS相（集団的分離）を区別した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 高次元リソース競争系は、内部環境が外部入力から分離される相転移を示すか？
• RQ2 多様なコミュニティにおける集団的フィードバックは、個体の環境感受性に基づく生存予測の信頼性をどのように変化させるか？
• RQ3 代謝的コストのみが種の成功をどれほど正確に予測できるか、外部環境下でのパフォーマンスと比較してどの程度の違いを示すか？
• RQ4 統計力学的手法を用いて、低次元ケースを超えてMacArthurモデルの平衡ダイナミクスを解析的に解けるか？
• RQ5 N ≈ 100のリソースと高多様性を有する生態系において、ニッチ構築から生じる顕在的集団的行動は何か？

主な発見

• 多様性が増加するに従い、外部条件が内部環境に影響を与えるV相から、内部環境が外部入力から分離されるS相への相転移が発生する。
• S相では生存種の数が最大の可能性（N）に達し、個体の外部環境下でのパフォーマンスに依存しないため、集団的安定性が示される。
• S相では、種の生存は外部環境下での個体の適応度ではなく、内部フィードバックダイナミクスに支配され、環境特異的パフォーマンス予測は無効になる。
• S相は高多様性（α ≫ 1）かつ低代謝ノイズ（ε → 0）の条件下でのみ出現し、500回の実現における解析的予測と数値シミュレーションが一致した。
• V相では、種の成功が外部環境下での成長率と強く相関しており（Spearman ρ ≈ 0.6）、一方S相ではその相関が消失し、コストベースの予測モデル（ノイズモデル）が環境認識型予測モデルを上回る。
• 理論的リソース過剰Δμの分布は、Δ=0におけるデルタ関数ピーク（生存種）とガウス的テイル（絶滅種）から成り、ピーク高さは生存種数に比例する。