[論文レビュー] A framework for studying synaptic plasticity with neural spike train data

Scott W. Linderman, Christopher H. Stock+1 more|arXiv (Cornell University)|Nov 14, 2014

Advanced Memory and Neural Computing参考文献 20被引用数 23

ひとこと要約

本稿は、合成NEURONシミュレーションで生成された神経スパイクトレインデータから、時間的に変化する結合性、GLMパラメータ、学習ルールを同時に推定できる完全ベイズ型一般化線形モデル（GLM）フレームワークを提案する。この手法は、粒子マルコフ連鎖モンテカルロ法（pMCMC）を用いて、シナプス感受性を非線形力学的システムとして扱い、パrametricな可塑性ルールに従う。合成データ上での評価では、シナプス検出のAUCが0.99に達し、加法的STDPルールパラメータは完全に回復された。

ABSTRACT

Learning and memory in the brain are implemented by complex, time-varying changes in neural circuitry. The computational rules according to which synaptic weights change over time are the subject of much research, and are not precisely understood. Until recently, limitations in experimental methods have made it challenging to test hypotheses about synaptic plasticity on a large scale. However, as such data become available and these barriers are lifted, it becomes necessary to develop analysis techniques to validate plasticity models. Here, we present a highly extensible framework for modeling arbitrary synaptic plasticity rules on spike train data in populations of interconnected neurons. We treat synaptic weights as a (potentially nonlinear) dynamical system embedded in a fully-Bayesian generalized linear model (GLM). In addition, we provide an algorithm for inferring synaptic weight trajectories alongside the parameters of the GLM and of the learning rules. Using this method, we perform model comparison of two proposed variants of the well-known spike-timing-dependent plasticity (STDP) rule, where nonlinear effects play a substantial role. On synthetic data generated from the biophysical simulator NEURON, we show that we can recover the weight trajectories, the pattern of connectivity, and the underlying learning rules.

研究の動機と目的

• 大規模な神経スパイクトレイン記録から時間的に変化するシナプス結合性と可塑性ルールを推定できる統計モデルの不足に対処すること。
• 完全ベイズ型GLMにおけるパラメトリック可塑性ルールに従う非線形力学的システムとしてのシナプス感受性をモデル化する、柔軟で拡張可能なフレームワークの開発。
• 実験的スパイクデータを用いて、加法的および乗法的STDPなどの代替可塑性ルールの間でモデル比較を可能にすること。
• 生物学的に現実的なNEURONシミュレーションで生成された合成データ上でフレームワークを検証し、真の時間的動的挙動の回復を示すこと。

提案手法

• スパイク発火率が刺激、事前シナプススパイク履歴、および時間的に変化するシナプス感受性に依存する完全ベイズ型一般化線形モデル（GLM）に、シナプス感受性を非線形力学的システムとして埋め込む。
• 膜電位を刺激フィルタ、後シナプス電位（PSP）、およびバックグラウンドレートの和として表現し、非負の発火率を保証するための整流非線形性を導入する。
• シナプス感受性を、ユーザーが定義した可塑性ルール（例：STDP）に従って進化する潜在的力学的変数として扱い、そのパラメータをデータから推定する。
• 粒子マルコフ連鎖モンテカルロ法（pMCMC）を用いて、シナプス感受性の軌道、GLMパラメータ、可塑性ルールパラメータを同時に推定する。
• 重み行列の事後平均を用いて結合性を推定し、エッジ検出の受信者操作特性曲線下積分（AUC）を用いてモデル性能を評価する。
• 異なるSTDPバージョンの予測尤度とパラメータ回復精度を評価することで、モデル比較を実施する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 真の可塑性ルールが既知である場合、時間的に変化するGLMフレームワークはスパイクトレインデータからシナプス感受性の軌道を正確に推定できるか？
• RQ2 スパイクデータのみを用いて、発火タイミング依存可塑性（STDP）の加法的および乗法的変種をどれだけ正確に区別できるか？
• RQ3 静的GLMモデルと比較して、時間的に変化する重みを含めることで、一時的または減衰するシナプスの検出性能がどの程度向上するか？
• RQ4 合成神経記録から、可塑性ルールの真のパラメータ（例：時間定数、振幅）をどの程度正確に回復できるか？
• RQ5 シナプス感受性が飽和する場合、現在のモデルは可塑性ルールを区別する際にどのような限界を示すか？

主な発見

• 合成ネットワークにおける28個の真の興奮性シナプスの検出において、AUCが0.99に達し、静的GLMおよび相互相関法を著しく上回った。
• 時間的に変化するGLMは、時間経過とともに減衰するシナプスを90％以上の事後確率で検出できるが、静的GLMでは同様のシナプスに対して40％未満の確率が割り当てられた。
• 合成データ上での推定された加法的STDP学習ルールパラメータ（時間定数および相対的振幅）は、真のルールと完全に一致した。
• モデルは、強化と弱化の両方のダイナミクスを含む、時間的経過に伴うシナプス感受性の全軌道を正確に回復した。
• 重みの軌道およびルールパラメータの回復が正確であったにもかかわらず、感受性が飽和する場合には、予測尤度だけでは加法的および乗法的STDPルールを区別できないことが判明した。
• 今後の生物学的記録における可塑性仮説を明確に検証するための最適実験設計の可能性を示した。