[論文レビュー] A Generalized Rate Model for Neuronal Ensembles

Hideo Hasegawa|arXiv (Cornell University)|Mar 20, 2007

Neural dynamics and brain function参考文献 6被引用数 3

ひとこと要約

本稿では、加法的および乗法的ノイズを伴う有限N Langevinフレームワークを用いて、ニューロン集合の一般化されたレートモデルを提案する。これにより、Fokker-Planck方程式と拡張モーメント法（AMM）を用いて定常的および動的性質を解析可能となる。主な貢献は、$ρ \sim \gamma/N$ において $ρ$ がグローバルフラクチュエーション、$γ$ がローカルフラクチュエーションであることを示し、人口レート符号化が単一ニューロン符号化よりも信頼性が高いことを明らかにした。AMMの予測は、パルス入力および正弦波入力に対して直接シミュレーションと一致する。

ABSTRACT

There has been a long-standing controversy whether information in neuronal networks is carried by the firing rate code or by the firing temporal code. The current status of the rivalry between the two codes is briefly reviewed with the recent studies such as the brain-machine interface (BMI). Then we have proposed a generalized rate model based on the {\it finite} $N$-unit Langevin model subjected to additive and/or multiplicative noises, in order to understand the firing property of a cluster containing $N$ neurons. The stationary property of the rate model has been studied with the use of the Fokker-Planck equation (FPE) method. Our rate model is shown to yield various kinds of stationary distributions such as the interspike-interval distribution expressed by non-Gaussians including gamma, inverse-Gaussian-like and log-normal-like distributions. The dynamical property of the generalized rate model has been studied with the use of the augmented moment method (AMM) which was developed by the author [H. Hasegawa, J. Phys. Soc. Jpn. 75 (2006) 033001]. From the macroscopic point of view in the AMM, the property of the $N$-unit neuron cluster is expressed in terms of {\it three} quantities; $μ$, the mean of spiking rates of $R=(1/N) \sum_i r_i$ where $r_i$ denotes the firing rate of a neuron $i$ in the cluster: $γ$, averaged fluctuations in local variables ($r_i$): $ρ$, fluctuations in global variable ($R$). We get equations of motions of the three quantities, which show $ρ\sim γ/N$ for weak couplings. This implies that the population rate code is generally more reliable than the single-neuron rate code. Our rate model is extended and applied to an ensemble containing multiple neuron clusters.

研究の動機と目的

• ニューロンネットワークにおける神経情報が発火レートか時間的符号化かという長年の議論を解消すること。
• 有限サイズのニューロン集合の定常的および動的性質を捉える統一的なレートモデルを構築すること。
• ノイズおよび有限サイズ効果の下で、人口レート符号化と単一ニューロンレート符号化の信頼性を調査すること。
• 特に興奮性および抑制性集団を含む一般化されたウィルソン＝コーエンモデルを含む、マルチクラスタ系へのモデルの拡張すること。

提案手法

• スパikingダイナミクスを記述するため、加法的および乗法的ノイズを伴う有限NユニットのLangevinモデルを定式化する。
• 定常的分布の解析にFokker-Planck方程式（FPE）を適用し、インターバル間隔の分布としてガンマ分布、逆ガウス型、対数正規型のような非ガウス型の分布が得られる。
• 拡張モーメント法（AMM）を用いて、平均レート（$\mu$）、ローカルフラクチュエーション（$\gamma$）、グローバルフラクチュエーション（$\rho$）の3つの主要変数のマクロな運動方程式を導出する。
• 平均値まわりの展開と2次積率を保持することで、$\mu_m$、$\gamma_m$、$\rho_{mn}$ の連立微分方程式を導出し、集団ダイナミクスの解析を可能にする。
• パルス入力および正弦波入力に対するAMMの予測を、直接シミュレーション（DS）と比較し、強い一致を確認した。
• 加重結合項と外部入力を用いて、特に興奮性および抑制性ニューロンの2クラスタ系を含むマルチクラスタ集合へのモデルの拡張を実施した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ノイズ下での有限ニューロン集合において、定常的インターバル間隔分布はどのように生成され、どのような形をとるか？
• RQ2 ニューロン集合におけるローカルフラクチュエーション（$\gamma$）とグローバル人口フラクチュエーション（$\rho$）の関係は何か？ そして、符号化の信頼性にどのように影響するか？
• RQ3 拡張モーメント法（AMM）は、パルスや正弦波などの外部入力に対するニューロンクラスタの動的応答をどの程度正確に予測できるか？
• RQ4 特に興奮性・抑制性ニューロン集合のようなマルチクラスタ系に拡張した場合、一般化されたレートモデルはどのように性能を発揮するか？

主な発見

• 一般化されたレートモデルは、実験的観察と整合的な非ガウス型の定常的インターバル間隔分布（ガンマ分布、逆ガウス型、対数正規型など）を生成する。
• AMMは、弱い結合下でグローバルフラクチュエーション $\rho$ が $\gamma/N$ に比例することを明らかにした。これは、人口レート符号化が単一ニューロンレート符号化よりも本質的に信頼性が高いことを示している。
• AMMが予測するパルス入力および正弦波入力に対するモデルの動的応答は、直接シミュレーション（DS）の結果と優れた一致を示した。
• モデルは、明示的な運動方程式が導出された2クラスタ系におけるグローバルレートの平均、分散、共分散を含む、ウィルソン＝コーエンフレームワークをマルチクラスタ集合へと効果的に一般化した。
• $\mu_m$、$\gamma_m$、$\rho_{mn}$ の導出式には、レート関数 $F$ の非線形性、ノイズ項 $\alpha_m^2$ と $\beta_m^2$、および結合重み $w_{mn}$ の寄与が含まれており、集団ダイナミクスの定量的解析が可能となった。